Total de visualizações de página

domingo, 6 de fevereiro de 2011

Classe aves

As Origens das Aves e do vôo
As aves surgiram no período Jurássico, a cerca de 150 milhões de anos atrás, e permaneceram com uma diversidade baixa até o Cretáceo (aproximadamente 70 milhões de anos depois de sua origem), quando os pterossauros, junto com os dinossauros começaram seu declínio.
A primeira ave conhecida é Archaeopteryx lithographica. Esta espécie é considerada intermediária entre aves e dinossauros (leia texto no final) e sua semelhança com estes répteis é tão grande que o primeiro esqueleto encontrado foi descrito como um pequeno dinossauro bípede.
Ao contrário de todas as aves viventes, Archaeopteryx possuía dentes, um esterno bastante plano, uma longa cauda óssea, e três garras na asa (que poderiam ter sido usadas para pegar presas).
Suas penas, asas, fúrcula (osso da sorte) e dedos reduzidos são características de aves modernas.
Para entender como e por que o vôo evoluiu, temos que ver como e por que as asas evoluíram; sem asas não pode haver nenhum vôo. Os cientistas geralmente concordam que as asas devem ter sido utilizadas inicialmente para uma função, e posteriormente passaram a ser usadas para o vôo entre os descendentes. Várias hipóteses foram propostas:
(1) Evoluíram de braços que capturavam pequenas presas. A grande área da asa servia como uma rede (isto parece racional, mas não é apoiado por evidências).
(2) Evoluíram porque animais bípedes corriam e saltavam no ar; asas grandes ajudaram no salto (isto é verdade; qualquer tamanho de asa ajudaria a saltar. É necessário evidências filogenéticas de um ancestral bípede).
(3) As asas eram utilizadas como estruturas de exibição sexual; asas maiores foram preferidas por companheiras em potencial (esta é uma hipótese evolutiva não falseável - não podemos provar isto).
(4) Asas evoluíram de ancestrais que saltavam entre as árvores, que começaram a agitar as estruturas para o impulso (isto é possível, mas só com evidência filogenética para uma origem de vôo livre arborícola).
Parece que 2 e 4 são as melhores hipóteses para a origem das asas - e cada uma só trabalha com uma origem de vôo específica (cursorial ou arborícola). A origem do vôo ainda é muito discutida.
Duas melhores hipóteses rivais são consideradas:
Teoria cursorial: O ancestral de uma linhagem voadora seria um animal corredor bípede terrestre. O vôo deve ter iniciado do solo para o ar. As proto-aves seriam corredores bípedes velozes que utilizavam suas asas primitivas como planos que aumentavam a força de ascensão e aliviavam o peso durante a corrida. Em um desenvolvimento posterior, as asas passariam a ser batidas, à medida que o animal corria, fornecendo uma propulsão adicional para a frente, como uma galinha que se desloca através de um terreiro fugindo de algo. Finalmente, os músculos peitorais e as penas de vôo tornaram-se suficientemente desenvolvidos para o vôo totalmente batido. Uma modificação mais recente desta teoria sugere que as asas auxiliariam nos saltos sobre a presa, e conduziria em estágios progressivos, ao vôo batido.
Teoria arborícola: O ancestral seria arborícola e o vôo aconteceria das árvores para o ar. Neste caso considera-se que Archaeopteryx seria um escalador arborícola, saltador e planador, com limitado poder de vôo batido, que vencia as distâncias necessárias deslocando-se através do ar, por entre as árvores. O animal repousaria sobre galhos, numa postura quase bípede. O salto das árvores proveria a aceleração e a velocidade necessária para o vôo. De acordo com esta hipótese, a evolução das formas voadoras passou por estágios de planeio, seguidos de estágios intermediários, como Archaeopteryx, onde o planeio era auxiliado por um débil vôo batido, aos voadores com vôo batido totalmente desenvolvido.
A explicação mais simples é que a origem do vôo nas aves foi do “solo para o ar”, como a origem do vôo nos pterosauros. Na área de Solnhofen onde o fóssil original de Archaeopteryx foi encontrado, não há qualquer evidência de árvores, o que contesta a teoria arborícola.
Por que o vôo evoluiu? As principais hipóteses são:
(1) escape de predadores;
(2) captura de presas;
(3) maior movimentação (saltando ou deslizando);
(4) liberdade dos membros anteriores para uso como armas;
(5) acesso a novas fontes de comida ou nicho desocupado.

O vôo das Aves
PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS RELACIONADAS AO VÔO
Alguns aspectos das aves são variáveis, como bicos e pés especializados aos diferentes modos de alimentação e locomoção e a forma da asa de acordo com as características do vôo. Mas a morfologia deste grupo pode ser considerada uniforme, devido às especializações para voar. Mesmo as espécies que não voam conservam características ancestrais e restrições associadas ao vôo.
O vôo impõe um limite máximo ao tamanho das aves e cálculos baseados em aerodinâmica sugerem que ele é próximo a 12 kg. A maior ave voadora conhecida foi o condor-gigante, que tinha cerca de 7 metros de envergadura de asa, e massa de aproximadamente 20 quilogramas. Os grandes pterossauros também tinham massa estimada em 20 quilogramas.
Existem características que claramente diminuem o peso das aves e auxiliam o vôo, como as caudas curtas, ossos ocos e resistentes (pneumáticos), sacos aéreos que permitem um aumento da eficiência respiratória. Mas a característica anatômica mais óbvia das aves são as penas. Penas são estruturas altamente modificadas e importantes de vários modos. São cruciais para o vôo; as penas estabelecem um contorno liso e aerodinâmico ao corpo de uma ave

Sumário das adaptações ao vôo em aves:
A) Adaptações para a redução de peso:
-Ossos finos e ocos (ossos pneumáticos).
-Fusões entre alguns ossos (exemplos: sinsacro, pigóstilo).
-Coluna vertebral pouco flexível.
-Esterno muito desenvolvido e quilhado (serve de ponto de inserção para os músculos peitorais, responsáveis pelo batimento de asas). Aves não voadoras podem não desenvolver quilha no esterno.
-Corpo compacto.
-Perda dos dentes.
-Oviparidade (nunca são vivíparas).
-Gônadas atrofiadas fora da época reprodutiva.
-Alimento concentrado.
-Digestão rápida e eficiente.
-Excreção de ácido úrico (reduz a necessidade de tomar água).
B) Adaptações para aumentar a eficiência energética:
-Endotermia.
-Altas taxas metabólicas.
-Isolamento térmico propiciado pela plumagem.
-Dieta ricamente energética.
-Sistema respiratório muito eficiente.
-Coração proporcionalmente grande e circulação rápida.
Características gerais:
1) Presença de penas: anexo tegumentar mais complexo entre os vertebrados.
2) Endotermia (uma das mais importantes funções das penas está relacionada à endotermia).
3) Vôo (há exceções): O vôo por batimento de asas surgiu independentemente quatro vezes: insetos, répteis voadores extintos, aves e mamíferos (morcegos). Outra importante função das penas está relacionada ao vôo.
4) Membros anteriores transformados em um par de asas.
5) Postura bípede.
6) Presença do pigóstilo: últimas vértebras caudais fundidas (não em Archaeopteryx e outros fósseis antigos).
7) Cauda reduzida.
8) Um côndilo occipital
9) Coração com quatro câmaras (dois átrios e dois ventrículos).
10) Fecundação interna.
11) Ovíparos sem exceção.
Funções das penas:
1) Na termorregulação: funcionam como isolante.
2) No vôo: propiciam contornos aerodinâmicos.
3) Conferem coloração, que é importante na corte reprodutiva, defesa territorial, camuflagem e aposematismo.
4) Abafador de ruídos gerados pelos movimentos do vôo.
5) Proteção geral do corpo ou de partes específicas, como as penas do tipo cerdas que funcionam como pestanas protegendo os olhos de certas aves.
6) Impermeabilização do corpo (as penas dificilmente se encharcam, pois as aves espalham o óleo secretado pela glândula uropigial).
7) Produção de sons específicos através de atrito.
8) Captação de água: caso específico de ave do deserto africano.

Ambientes ocupado:
Muitos: mar, ar e terra. Ocupam os diferentes microambientes de montanhas, rios, florestas, desertos, mares. Ocorrem do Polo Norte ao polo Sul, sendo mais abundantes nas regiões equatoriais e tropicais do globo. Algumas espécies estão adaptadas a passar parte do dia no interior de cavernas (Guácharo, família Caprimulgiformes, que faz ecolocação).

No Mundo = 9.000 espécies
Riqueza de espécies de aves Na América do Sul = 3.000 espécies
No Brasil = 1.600 espécies
A grande irradiação adaptativa das aves parece associada à irradiação adaptativa das plantas fanerógamas.


REPRODUÇÃO EM AVES:
Todas as aves apresentam sexos separados e são ovíparas. A oviparidade em aves pode ser explicada de diferentes maneiras: (1) evita o aumento excessivo do peso, o que dificultaria o vôo das fêmeas; (2) permite uma maior fecundidade às fêmeas, pois aves apresentam cavidade visceral compactada; (3) aumenta a probabilidade do macho ajudar no cuidado parental com os filhotes.
Na maioria das espécies a contribuição dos machos no cuidado com a prole inclui: (1) ajuda na construção do ninho; (2) ajuda no aquecimento e defesa dos ovos; (3) ajuda na alimentação, aquecimento e defesa dos filhotes; (4) defesa do território reprodutivo, assegurando recursos alimentares de uso exclusivo.
Ninhos: Variam de acordo com a espécie (portanto podem ser de valor taxonômico). As aves podem fazer desde ninhos muito simples como o do quero-quero, que deposita os ovos no chão em áreas abertas, cercados por pedrisco, até ninhos bastante elaborados como os dos beija-flores, que usam materia vegetal e teias de aranha, e do joão-de-barro, que usa lama.
Ovos: Variáveis, de acordo com a espécie. Mesmo dentro da espécie pode haver grande variação. Variações comuns são observadas na forma, cor, espessura da casca e brilho. As características dos ovos são de valor taxonômico.
Migração: Muitas aves que se reproduzem em latitudes setentrionais mudam-se para latitudes meridionais no inverno Ártico. Chegam a viajar voando 32.000 km em busca de invernadas ricas em alimentos. Algumas aves viajam a altitudes de quase 9.000 m.
Orientação na migração: Orientam-se através das características do terreno (montanhas, rios, lagos), dos corpos celestes (sol, estrelas) e do campo magnético do planeta.

Hábitos alimentares:
As aves apresentam adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais associadas com a alimentação a partir de várias fontes de alimento. Exemplos de hábitos alimentares são: filtradores, predadores (de invertebrados, de vertebrados), herbívoros, frugívoros, nectarívoros, granívoros, necrófagos, até hábitos muito especializados (exemplo: ave africana que se alimenta de cera, pupas e larvas de abelhas).
A presença de um bico no lugar dos dentes não é uma característica exclusiva de aves. Bicos evoluíram independentemente em diversos grupos como quelônios, Rhynchosauria, dinossauros, pterossauros e Dicynodontia. No entanto, em aves a diversidade de tipos de bicos é notável. A morfologia do bico de uma ave está freqüentemente associada à sua especialização alimentar.

Alguns tipos de bicos em aves (Há diversos outros tipos bem como exceções aos padrões apresentados abaixo):
-Curto, fino e pontiagudo: aves insetívoras que caçam sobre folhagem; exemplo: mariquita (Parula pitiayumi; Emberizidae, Passeriformes).
-Curto frágil e com ampla fenda bucal: aves insetívoras que varrem o ambiente aéreo (andorinhas, andorinhões e bacuraus)
-Pesado e pontiagudo: aves carnívoras que usam o bico para matar a presa (gaivotas).
-Aduncos, pontiagudos e cortantes: aves carnívoras que matam a presa com as garras e dilaceram seus tecidos com o bico (Falconiformes). Alguns falcões atordoam a presa com o impacto de seu mergulho e depois matam a presa bicando o seu pescoço desarticulando as vértebras.
-Aduncos, pontiagudos e cortantes: aves granívoras que seguram a semente no bico e a descasca fazendo movimentos para frente e para trás com a maxila inferior (psitacídeos).
-Gancho afiado: aves piscívoras (biguás e pelicanos).
-Em forma de arpão: aves piscívoras (mergulhões-serpente, biguatingas).
-Achatado com ponta alargada: aves filtradoras que sacodem o bico produzindo corrente e peneirando a água em busca de pequenos animais aquáticos como peixinhos, insetos, moluscos, crustáceos (colhereiro).
-Desproporcionalmente grande e com bordos cortantes: aves frugívoras com tucanos (Piciformes) e bucerotídeos (Coraciiformes).
-Finos, longos e delicados: aves nectarívoras (beija-flores).
-Finos, longos e com a capacidade de elevar a ponta do bico superior sem abrir a boca: observado na narceja (Gallinago gallinago), que caça vermes e crustáceos em substrato mole. A mobilidade da ponta do bico superior permite agarrar a presa sob a lama.
-Com lamelas córneas e sulcos transversais: aves filtradoras que, além do bico, usam o língua para separar pequenos animais do lodo (patos Anatini, flamingos).

Pele e Penas
A pele das aves difere da dos mamíferos por ser mais delgada e seca; não são encontradas glândulas sudoríparas. A única glândula cutânea das aves é a glândula uropigial, situada na base da cauda e que secreta um óleo que serve na limpeza e impermeabilização das penas. A ave coleta este óleo com o bico e o espalha pelas penas, penteando-as. Esta glândula é especialmente desenvolvidas em aves que praticam a natação de superfície. As penas correspondem ao anexo tegumentar mais conspícuo das aves; as penas são de origem epidérmica, aparentemente homólogas às escamas dos répteis. As penas são estruturas cornificadas e mortas quando totalmente formadas. As aves também apresentam escamas (nos membros posteriores) e escamas modificadas na forma de garras e da camada queratinizada do bico.
Existem terminações nervosas espalhadas por toda a pele, inclusive no bico, com diversas funções sensoriais (táteis, de pressão, calor).

Coloração nas aves: As aves correspondem aos vertebrados mais coloridos, brilhantes e vistosos.
Nelas, a coloração está relacionada à camuflagem (coloração não vistosa) e aposematismo, mas também e principalmente às interações sociais como reconhecimento específico e estimulação sexual. As cores se devem em parte a pigmentos e em parte a efeitos de refração e difração da luz (coloração estrutural). Os pigmentos mais comuns são as melaninas, que vão do negro ao amarelo, passando pelo pardo, e que se depositam nas penas graças aos prolongamentos amebóides dos cromatóforos, que transferem os pigmentos para as células que irão originar as penas. Outros pigmentos comuns são os carotenóides (amarelos, alaranjados e vermelhos). A cor branca se deve à reflexão da luz. Para as cores azuis, a luz é refletida por uma capa translúcida situada sobre um depósito de melanina.

Sistema Esquelético e muscular
O crânio e o conjunto dos ossos do aparelho locomotor apresentam o mesmo plano básico daquele dos répteis arcossaurios bípedes, sendo mais simplificado para permitir o vôo e o ato de caminhar sobre duas patas. Os osso são leves, tubulares e com reforços internos que permitem suportar as tensões aplicadas no dia-a-dia (ossos pneumáticos). A pneumatização dos ossos é diferente entre as espécies de aves. Aves voadoras de grande porte apresentam pneumatização óssea mais desenvolvida que as aves pequenas. Aves mergulhadoras (pingüins, mergulhões) têm pouca pneumatização.
Há muitas reduções e fusões ósseas nas aves. Apenas no crânio de uma ave jovem é possível se reconhecer os elementos ósseos individuais. No adulto eles fundem-se. O tronco da ave é pouco flexível, para aumentar a eficiência de vôo. Para reduzir a flexibilidade há diversas adaptações: (1) nas costelas há os processos uncinados, que projetam-se e se sobrepoem às costelas vizinhas,
gerando uma caixa toráxica mais resistente; (2) coracóides fundidos ao esterno; (3) clavículas fundidas, formando a fúrcula (osso da sorte); (4) vértebras torácicas pouco móveis, mantidas juntas por fortes ligamentos; (5) íleo e ísqueo firmemente unidos ao sinsacro (fusão de 10 a 23 vértebras); (6) fusões de vértebras caudais, formando o pigóstilo.
O esterno é muito expandido, possuindo uma quilha (exceção algumas formas cursoriais), ponto de inserção dos músculos peitoral e supracoracóideo, responsávais pelo movimento das asas.

Coração, pulmões e trocas gasosas
Muitas das características das aves dependem de circulação e respiração eficientes que permitam um nível metabólico elevado e, portanto, uma temperatura alta e constante. O coração das aves é formado por quatro câmaras separadas; dois átrios e dois ventrículos, esquerdos e direitos. A separação entre os ventrículos direito e esquerdo é completa. Portanto, nas aves, bem como em mamíferos, o sangue necessariamente flui em série nos circuitos circulatórios pulmonar e sistêmico e não é mais possível desviar sangue entre estes circuitos, como fazem os Crocodylia. Os glóbulos vermelhos são ovais e nucleados.
O sistema respiratório das aves é único entre os vertebrados atuais. Os sacos aéreos, que ocupam uma porção apreciável da cavidade da ave, e estendem-se até os espaços pneumáticos de muitos ossos, permitem um fluxo de ar em sentido único através dos pulmões, ao invés de fluxo e refluxo (entra e sai) como observado em mamíferos. Portanto, durante a inspiração e a expiração o ar rico em oxigênio flui pelo pulmão na mesma direção.
Os sacos aéreos são pouco vascularizados, servindo apenas como estoque de ar (o volume total dos sacos aéreos é de cerca de nove vezes aquele dos pulmões parabronquiais); as trocas gasosas ocorrem somente nos pulmões parabronquiais. O fluxo de ar neste extenso sistema respiratório pode ajudar a dissipar o excesso de calor gerado pelos altos níveis de atividade muscular durante o vôo, evitando o super-aquecimento da ave.
No pulmão da ave os fluxos de ar e sangue caminham em direções opostas, formando um sistema de corrente-cruzada, mais eficiente que o sistema de corrente unidirecional dos mamíferos.
A grande eficiência de trocas gasosas das aves possibilita respiração em altitudes onde o O2 é tão rarefeito que um mamíferos não conseguiria respirar. Por exemplo, o ganso Anser indicus, durante a sua migração, passa por cima do topo do Himalaia a uma altitude de 9.200 m. A vocalização é outra função importante do sistema respiratório de muitos vertebrados, inclusive aves. O órgão vocal das aves é a siringe, que é exclusivo do grupo e situa-se na na base da traquéia, onde ela se bifurca para formar os brônquios.

Aparelho digestivo
O trato digestivo das aves também mostra características exclusivas dentre os vertebrados.
Como não têm dentes, as aves pouco processam o alimento na boca, papel este totalmente assumido pelo estômago.
Bico: Já tratado na aula anterior.
Esôfago e papo: Freqüentemente as aves coletam mais alimento do que podem processar em curto período de tempo, sendo o excedente estocado no esôfago. Muitas aves possuem uma porção dilatada no esôfago, conhecida como papo, que é especializada na estocagem temporária de alimentos. O papo pode ser uma simples dilatação do esôfago ou ser mais complexo, apresentando estrutura uni ou bilobada. Aparelho gástrico: A forma do estômago das aves está relacionada com a sua dieta. O estômago das aves consiste em duas câmaras distintas: um estômago glandular anterior (proventrículo) e um estômago muscular posterior (moela). O proventrículo secreta ácidos e enzimas digestivas e é especialmente grande em aves que engolem itens alimentares grandes, como frutos e peixes inteiros. A moela tem várias funções; uma delas é a estocagem de alimentos enquanto continua a digestão química iniciada no proventrículo. No entanto, sua mais importante função é o processamento mecânico dos alimentos. As paredes musculares espessas da moela esmagam o seu conteúdo (insetos e sementes), com o auxílio de pequenas pedras e grãos de areia ingeridos pela ave; portanto, a moela desempenha, neste caso, a mesma função dos dentes dos mamíferos. Intestino, cecos e cloaca: O intestino delgado é o principal local de digestão química, onde enzimas secretadas pelo pâncreas e intestino degradam o alimento em pequenas moléculas que podem ser absorvidas pela parede intestinal. Também é a este nível que os condutos bileares despejam a bile produzida pelo fígado, importante na digestão de gorduras. A mucosa do intestino delgado apresenta dobras e vilosidades que aumentam a superfície de absorção. O intestino grosso é curto, geralmente menos de 10% do comprimento do intestino delgado. A passagem do alimento pelos intestinos das aves é rápida; poucos minutos a algumas horas em aves carnívoras e frugívoras.

Sistema urogenital
O sistema urogenital das aves assemelha-se em diversos aspectos ao sistema urogenital de répteis. Apresentam dois rins do tipo metanéfricos. Cada rim tem um ureter que se abre na cloaca, onde a urina mistura-se com as fezes. A maioria das aves não possui bexiga; exceção aves cursoriais, com o avestruz. Aves marinhas que ingeram água salgada apresentam glândulas supraorbitais que secretam sal. Glândulas de sal não estão restritas a aves marinhas. Por exemplo, o avestruz, que é de deserto, apresenta glândulas de sal que permitem maior conservação de água no corpo. Pela remoção de sais pelas glândulas, pode ocorrer maior absorção de água na cloaca.
Os testículos são pares e encontram-se na região superior da cavidade abdominal. Na maioria das aves, o ducto deferente (que transporta os espermatozóides) de cada lado abre-se independentemente na cloaca. Em algumas aves, como patos e gansos, uma estrutura copuladora, parecida a um penis de quelônios e jacarés, deriva-se da parede da cloaca.
Na maioria das aves o ovário e o oviduto direitos tornam-se vestigiais na fase adulta, de maneira que apenas o sistema genital esquerdo é funcional (em Falconiformes os dois ovários podem ser funcionais). Ao longo do oviduto encontram-se diversas glândulas que produzem as diferentes membranas em torno do ovo, incluindo a camada de albumina (clara do ovo), membranas da casca e a casca calcária.

Sistema nervoso
O sistema nervoso central das aves é mais desenvolvido que em répteis. Os lobos olfativos são extremamente reduzidos, evidenciando um sentido olfativo pobre. Os lobos ópticos, por outro lado, são muito desenvolvidos, o que está relacionado à visão aguçada das aves. O cerebelo é maior que o de répteis e menor que o de mamíferos; é muito importante pois coordena os movimentos do corpo. Os hemisférios cerebrais são maiores que qualquer outra parte do encéfalo. Como nos outros amniotas, há 12 pares de nervos cranianos. A medula espinhal é controlada por nervos que partem do encéfalo.

Órgãos dos sentidos
As aves movem-se rapidamente nas três dimensões do espaço e necessitam de um fluxo contínuo de informações sensoriais com relação à sua posição e à presença de obstáculos no seu caminho. A visão e a audição são os sentidos melhor adaptados a fornecer este tipo de informação e portanto são os sentidos mais desenvolvidos nas aves.
Visão: Os olhos das aves são tão grandes que forçam o deslocamento dorsocaudal do encéfalo. Alguns gaviões, águias e corujas têm olhos de tamanhos similares aos olhos humanos. A estrutura básica do olho de uma ave é similar àquela dos olhos de outros vertebrados e a sua forma varia de uma esfera achatada até uma forma próxima a um tubo. Nas aves, tanto a córnea como o cristalino contribuem para a focalização de objetos; músculos associados a estas duas estruturas alteram a forma do cristalino e a curvatura da córnea.
Audição: A sensibilidade auditiva das aves é aproximadamente igual à dos seres humanos.
Embora os ouvidos das aves sejam de pequeno tamanho, apresentam geralmente membranas timpânicas grandes em relação ao tamanho da cabeça, o que aumenta a sensibilidade auditiva. As corujas, que são as aves com maior sensibilidade auditiva, apresentam os maiores tímpanos em relação ao tamanho da cabeça.
Olfação: Geralmente pouco desenvolvida nas aves, pode estar desenvolvida em algumas espécies. Nos urubus os bulbos olfativos são desenvolvidos e estas aves localizam a carniça através do odor que se espalha pelo meio aéreo. Algumas espécies de aves marinhas e os pombos-correio usam o olfato para navegar e encontrar locais especificos através de aromas. Aves que nidificam em colônias apresentam bulbos olfativos desenvolvidos, sugerindo uma função social da olfação.
Outros sentidos: As aves usam diferentes sentidos para a navegação. (1) podem perceber luz polarizada e luz ultravioleta; (2) podem perceber pequenas diferenças na pressão atmosférica (os pombos podem detectar diferenças de pressão no ar entre o chão e o teto de um quarto); (3) podem ouvir infra-sons (menos de 20 Hz) produzidos por tempestades, ventos e fenômenos geofísicos; (4) percebem o campo magnético do planeta.

Nenhum comentário:

Postar um comentário