Superordem Dipnoi (peixes pulmonados) - 6 espécies
Superordem Crossopterygii (peixes com nadadeiras lobadas)
Ordem Rhipidistia=
Ordem Actinistia- 1 espécie (Latimeria chalumnae)
Subclasse Actinopterygii (peixes com nadadeiras raiadas)
Infraclasse Chondrostei (peixes ósseos com esqueleto cartilaginoso) - 25 espécies.
Exemplos:
esturjão, peixeespátula.
Infraclasse Neopterygii
Serie Holostei- 8 espécies. Exemplos: Amia, agulhão.
Serie Teleostei - mais de 20 mil espécies. Exemplos: enguias, bagres, cascudos, atum, sardinha, lambari, cavalo-marinho, etc.)
Características Gerais dos Peixes Ósseos:
-Ectotérmicos.
-Maior grupo de vertebrados (cerca de 24 mil espécies conhecidas, mas deve haver um número muito grande de espécies ainda não descritas).
-O grupo é considerado como de grande sucesso evolutivo, o que é confirmado pelo grande número de espécies atuais.
-Habitam praticamente todos os tipos de águas: mares, rios, lagos, poças d’água, corpos aquáticos no interior de cavernas ou no subsolo; ocorrem desde as fossas oceânicas até as montanhas.
-Corpo freqüentemente curto e comprimido lateralmente, sendo geralmente mais hidrodinâmicos que os Chondrichthyes (no entanto, há muitas exceções).
-Bexiga natatória (origina-se como um divertículo do esôfago). A bexiga natatória é considerada um órgão derivado dos pulmões dos peixes primitivos. A bexiga natatória apresenta diversas funções, dependendo do grupo ou espécie de peixe analisada. Talvez a sua função original tenha sido a de um órgão hidrostático, regulando a posição do peixe na coluna d’água pela liberação ou absorção de gases no interior do órgão. Esta função é a mais difundida nos diferentes grupos de peixes ósseos. No entanto, outras funções importantes também são desempenhadas pela bexiga natatória: órgão respiratório, receptor de sons, amplificador de sons. Certos grupos de peixes perderam secundariamente esta estrutura; este é o caso de diversos peixes de fundo, que não mais precisam regular sua posição na coluna d’água.
-Boca protrátil. Uma boca que se projeta adiante do corpo é observada em muitas espécies mais avançadas de peixes ósseos. A boca protrátil é considerada o aparelho bucal mais complexo dos vertebrados. Corresponde a um conjunto de ossos articulados, movidos por um conjunto de músculos.
-Respiram geralmente por brânquias, mas algumas espécies podem respirar pelo trato digestivo (e.g., boca, intestino), por pulmões, tegumento.
Nadadeiras:
A nadadeira caudal é, na grande maioria das vezes, do tipo homocerca, mas há espécies com nadadeiras do tipo dificerca e heterocerca. A nadadeira homocerca, ao contrário da heterocerca, apresenta simetria bilateral externa. No entanto, internamente a coluna vertebral diverge para cima, penetrando no lobo superior da nadadeira.
Dentre as inúmeras funções desempenhadas pelas nadadeiras, podemos destacar as seguintes: Natação (atuando no impulso, manobras e equilíbrio), andar (no fundo dos mares, rios, lagos ou na terra), planar (peixe-voador), reprodução (nadadeiras coloridas com função de defesa territorial; sinalização do estado reprodutivo às fêmeas; órgão copulador), produção de sons, defesa (espinhos), aderir como ventosa, função sensorial (tátil, quimiorrecepção), pegar alimento, funcionar como isca para atrair presas.
Alimentação:
Os hábitos alimentares dos peixes ósseos são muito variáveis, dependendo da espécie analisada. Podem ser: -Herbívoros; trituradores (dentes achatados)
-carnívoros; laceradores (dentes cortantes)
tragadores (boca grande)
-onívoros; de brânquias,
-limpadores do corpo;
-filtradores de lodo ou plâncton (podem ter rastros branquiais desenvolvidos);
lepidófagos
-parasitas comedores de nadadeiras
comedores de muco
parasitas de brânquias
comedores de brânquias.
Tegumento:
Epiderme delgada sobre uma derme mais grossa. A epiderme possui glândulas mucosas. A derme possui fibras conjuntivas, musculares, nervos, cromatóforos e pode possuir escamas (peixes de escama) ou não (peixes de couro).
Escamas são placas ósseas de origem dérmica, geralmente delgadas e imbricadas e recobertas pela epiderme. As escamas são homólogas à armadura presente nos peixes placodermos. Com o surgimento das maxilas neste grupo de peixes houve, no curso da evolução dos peixes ósseos e cartilaginosos, uma redução desta armadura defensiva e um concomitante aumento no controle e na eficiência de natação.
Reprodução
-Comumente a fêmea libera óvulos que são fecundados pelo macho (fecundação externa); geralmente os sexos são separados. No entanto, pode haver fecundação interna, hermafroditismo e reversão sexual em algumas espécies.
-A temporada reprodutiva pode ser estacional ou ao longo do ano.
-O número de ovos produzidos varia de milhares, quando não há cuidado parental, até um pequeno número, quando há proteção da prole pelos pais.
-Os peixes ósseos podem ser ovíparos (mais comum), ovovivíparos e vivíparos (um caso peculiar é o cavalo-marinho).
Dentre as espécies ovíparas algumas simplesmente liberam os ovos para serem carregados pela correnteza, não conferindo cuidado parental. Outras espécies utilizam locais específicos para a oviposição, tais como: ninhos no fundo de rios, lagos e mar (pela remoção de areia e seixos); ninhos em plantas submersas; ninhos sobre folhas em ambiente aéreo; ninhos em balsas de espuma flutuante na superfície da água; ovos no interior de mexilhões, anêmonas, caranguejos e tunicados ou em partes externas do corpo dos pais (boca, nadadeiras, brânquias).
Analisando-se os vertebrados como um todo, observa-se que a oviparidade é mais comum no meio aquático, pois neste ambiente os ovos não ressecam e são dispersos pelas correntes. Além disso, no meio aquático geralmente há alimento em abundância.
A territorialidade é comum em diversas espécies de peixes ósseos e está relacionada à obtenção de recursos alimentares, abrigos e reprodução (a definição mais ampla de território é a seguinte: “Território é qualquer área defendida.”). No caso da reprodução o território é usado para atrair o sexo oposto e como local de cuidado à prole. Na maioria das espécies territoriais é o
macho que defende o território. A fêmea seleciona o macho com base nas características do território ou nas características do próprio macho.
Na estação reprodutiva geralmente há o desenvolvimento de dimorfismos sexuais, importantes no reconhecimento específico e sexual. Como dimorfismos sexuais comuns podemos citar o desenvolvimento de colorações vistosas (geralmente nos machos) e o desenvolvimento de certas nadadeiras e de calosidades relacionadas ao comportamento reprodutivo.
A existência de corte reprodutiva é muito comum em peixes ósseos. Na corte podem ocorrer exibições visuais (coloração e estruturas hipertrofiadas, como nadadeiras), toques para estimular o parceiro a se reproduzir (muitas vezes feito com estruturas especiais, como calosidades na cabeça) e possivelmente liberação de substâncias químicas. É possível que algumas espécies também utilizem sons como meio de comunicação durante a corte. A corte é muito importante como meio de sincronização na liberação de gametas, em espécies de fertilização externa.
Em espécies abissais o encontro entre os sexos é difícil (populações com densidades baixíssimas e ausência de luz). Algumas espécies resolveram este problema através da bioluminescência. Um caso mais extremo é observado em espécies em que a fêmea carrega um pequeno macho parasita, em uma estrutura que se desenvolve para esta finalidade. Este macho parasita (suga o sangue da fêmea) é um mero produtor de espermatozóides para fertilizar os óvulos da fêmea.
Diversas espécies de peixes ósseos realizam migrações reprodutivas que podem envolver milhares de quilômetros ou apenas algumas centenas de metros. Neste último caso podemos pensar, por exemplo, na migração de peixes a partir de uma área de alimentação de um lago para um local de desova particular dentro deste lago. Algumas das maiores migrações marinhas são feitas por atuns, peixes pelágicos que procriam nos mares tropicais. Os filhotes podem viajar milhares de quilômetros, em busca de alimento, antes de atingirem a maturidade e voltarem para procriar. Os peixes migratórios mais conhecidos são os salmonídeos. Estes peixes anádromos (= peixe marinho que procria na água doce) procriam em ribeirões de água doce ou lagos; os filhotes migram para o mar logo que nascem ou até dois anos de idade, dependendo da espécie. Atingem a maturidade no mar entre dois e quatro anos e, então, retornam ao ribeirão onde nasceram, para desovar. Nas espécies do gênero Oncorhyncus os indivíduos morrem após a desova e em espécies do gênero Salmo não necessariamente morrem, podendo retornar ao mar e desovar novamente no ano seguinte. Espécies de enguias catádromas (que vivem em água doce e procriam no mar) do hemisfério Norte (gênero Anguilla) também realizam grandes migrações reprodutivas até o Mar de Sargaço. Diversas espécies de peixes brasileiros realizam grandes migrações reprodutivas nos rios continentais; tal processo é conhecido popularmente como piracema.
Esqueleto:
Na maioria das espécies é ósseo. É cartilaginoso nos peixes ósseos mais primitivos, como os Chondrostei. Os peixes ósseos têm geralmente um grande número de ossos (exceção são os peixes de águas profundas, que apresentam reduções esqueléticas). As porções esqueléticas mais antigas em vertebrados correspondem à notocorda e ao esqueleto visceral (= esqueleto branquial). Nos peixes ósseos mais primitivos, como esturjões (Chondrostei), a notocorda persiste. Quanto ao esqueleto visceral, a situação é similar àquela vista para Chondrichthyes.
O crânio tem função de proteção do encéfalo, proteção dos órgãos dos sentidos e sustentação da língua, dentes e do aparelho respiratório. Os ossos de origem dérmica são importantes na constiuição do crânio de vertebrados em geral. No caso dos peixes ósseos destaca-se a presença de um opérculo móvel formado por ossos dérmicos.
A coluna vertebral evita encurtamentos do corpo durante as contrações musculares envolvidas nos movimentos de natação. As costelas, que se articulam à coluna vertebral, impedem deformações do corpo durante os movimentos rápidos, além de protegerem os órgãos contidos na cavidade interna do peixe. As nadadeiras apresentam raios ou ossos de sustentação, que estão articulados a outros ossos do corpo, de forma similar a Chondrichthyes.
Respiração Branquial:
A água é 800 vezes mais densa que o ar, contendo 30 vezes menos oxigênio (O2). Isto indica que o custo energético do bombeamento de fluidos para a respiração é muito maior na água do que no ambiente terrestre.
A respiração branquial ocorre através de uma corrente de água de direção única, como nos Chondrichthyes: a água entra pela boca saindo pelas fendas branquiais, sendo bombeada por movimentos laterais do opérculo, que dilatam a cavidade bucal.
A superfície branquial varia, sendo maior em espécies mais ativas, menor em espécies mais sedentárias e reduzida em espécies que apresentam outras formas de respiração.
A circulação branquail é do tipo fluxo contra-corrente, como já descrito para Chondrichthyes.
Sistema Circulatório:
Semelhante ao dos Chondrichthyes. Coração com um seio venoso, um átrio e um ventrículo. Alguns autores consideram o cone arterioso, que conecta o coração com a aorta ventral, como uma quarta câmara cardíaca.
Dos ciclóstomos aos teleósteos, com exceção dos peixes dipnóicos, o sistema circulatório é um sistema simples onde apenas sangue não oxigenado passa pelo coração. Do coração ele é bombeado para as brânquias, é oxigenado nas brânquias e daí é distribuído para o restante do corpo.
O baço é grande e apresenta funções hematopoiéticas (produz glóbulos vermelhos), o que também pode ocorrer nos rins.
Aparelho Digestório:
O alimento é geralmente deglutido inteiro; a boca secreta muco que facilita a ingestão. Nas espécies predadoras, os dentes são voltados para trás, o que dificulta a fuga das presas. Os dentes podem ser implantados nos maxilares, nos palatinos e na faringe. A válvula espiral está presente em formas primitivas de peixes ósseos como os Chondrostei (esturjões, peixe-espátula), mas está ausente na grande maioria das espécies.
O fígado varia pouco entre as classes de vertebrados. É o maior órgão da cavidade do corpo e suas funções são muitas e variadas. É um depósito de estocagem de carboidratos e gorduras. Converte proteínas em carboidratos e gorduras com a liberação de resíduos nitrogenados tóxicos que serão expelidos pelas brânquias ou rins. Elabora parcela significativa do vitelo que a mãe transfere para os óvulos. O fígado embrionário de tetrápodes e também o fígado adulto de peixes produz células sanguíneas. Quando velhos os glóbulos sanguíneos vermelhos são destruídos no fígado. O fígado desativa e remove substâncias tóxicas presentes na circulação e libera substâncias necessárias à coagulação sanguínea. Muitas vitaminas são produzidas ou estocadas neste órgão. A função que relaciona o fígado à digestão é a secreção de bile no duodeno; a bile emulsifica as gorduras tornando-as digeríveis para as enzimas
pancreáticas.
O pâncreas, assim como nos Chondrichthyes, têm funções exócrinas e endócrina. As funções exócrinas são desempenhadas por numerosas glândulas pequenas e dispersas, que secretam enzimas digestivas que são despejadas no trato digestivo. O pâncreas endócrino corresponde a uma massa celular maior que secreta insulina na circulação (metabolismo da glicose).
Sistema Urogenital:
Os rins são do tipo mesonéfrico. Os condutos que partem dos rins formam uma bexiga urinária. O conduto urinário abre-se independentemente atrás do ânus, faltando uma cloaca comum.
A excreção de amônia e uréia é feita principalmente pelas brânquias (seis vezes maior que pelos rins). A excreção de ácido úrico e creatina é feita principalmente pelos rins.
Muitos autores acreditam que a origem dos peixes ósseos se deu na água doce porque a concentração de sais no sangue destes peixes é menor que a concentração de sais da água do mar (1,4% de NaCl no sangue contra 3,5% de NaCl na água do mar). Assim, os rins devem ter evoluído tanto para filtrar o sangue (nos glomérulos), eliminando o excesso de água que tende a entrar no corpo do peixe, quanto para reabsorver sais (nos túbulos), que são limitantes em ambientes de água doce. Além disso, os peixes de água doce são capazes de absorver sais pela superfície branquial. Por outro lado, nos peixes de água salgada os rins são menos desenvolvidos quanto à função de filtração, pois não há tendência à entrada de água no corpo e, além disso, nas brânquias ocorrem células especiais que eliminam o excesso de sais.
Nos machos ocorre um par de testículos, que se abrem na base dos condutos urinários. Nas fêmeas ocorre um par de ovários; os óvulos podem ser liberados no celoma e daí atingir o exterior através de poros genitais ou podem ser transportados pelo oviduto até o exterior, dependendo da espécie. A fecundação é externa na maioria das espécies; quando interna geralmente há um órgão copulador que corresponde à nadadeira anal modificada. O embrião
pode carregar um saco vitelínico do qual se nutre.
Encéfalo e Órgãos dos Sentidos:
O encéfalo é muito variável, considerando-se a grande diversidade de peixes ósseos e a grande variedade de modos de vida. De uma maneira geral está disposto de forma similar ao encéfalo dos Chondrichthyes.
O mesencéfalo é a parte mais volumosa do encéfalo e recebe tratos ópticos (visão), tratos procedentes da medula espinhal (sensitivos), da lininha lateral, de centros gustativos e do cerebelo. Além disso, envia tratos motores até a medula espinhal.
O cerebelo é bem desenvolvido e é importante na produção de movimentos precisos e coordenados (é mais desenvolvidos nos peixes que são nadadores ativos)
De forma genérica podemos dizer que a audição, o tato e a quimiorrecepção são muito importantes no ambiente aquático e a visão teria importância secundária.
Os olhos (1 par) são muito variáveis dentre as 24 mil espécies de peixes ósseos. Os olhos podem ser vestigiais e não funcionais em peixes de caverna ou abissais até muito desenvolvidos e plenamente funcionais como em diversas espécies, incluindo certas formas abissais. Apresentam bastonetes (responsáveis pela visão em preto e branco) e cones (responsáveis pela visão a cores) na retina. A pupila pouco muda o seu diâmetro e o controle da sensibilidade visual se faz por migração de pigmentos visuais e alterações nas posições relativas entre cones e bastonetes. Nos peixes ósseos, ao contrário do que se observa em tubarões, geralmente o cristalino está acomodado para a visão de objetos próximos, de modo que o cristalino precisa ser movido para trás, em direção à retina, quando a visão à distância é necessária (em vertebrados amniotas o cristalino não é movido para focar objetos; o mecanismo usado é a alteração da forma do cristalino).
Até recentemente acreditava-se que o olho dos vertebrados correspondia a uma câmera que recebia e transmitia imagens passivamente. No entanto, (de acordo com artigo publicado na revista Nature de 25 de março de 1999) o olho também pode processar imagens, sendo capaz de prever a trajetória de objetos em movimento, antecipando suas posições futuras.
Esta antecipação ocorre na retina (tecido fotorreceptor nervoso que reveste o interior do globo ocular), pela ação das células ganglionares, e não no cérebro, como se pensava anteriormente.
TRANSPARÊNCIAS DO OLHO
O ouvido interno (1 par) é responsável pelo correto posicionamento do corpo em relação à gravidade, pela percepção de acelerações angulares e audição. Cada ouvido possui três canais semicirculares mais três câmaras (utrículo, sáculo e lagena). Em cada uma das três câmara há um otólito.
As ampolas possuem os neuromastos, que são células com prolongamentos filamentosos envoltos por uma cúpula gelatinosa flexível. Quando o peixe gira o corpo o encurvamento da cúpula estimula os prolongamentos filamentosos das células, o que gera a percepção do movimento. Quando o peixe está em repouso, os otólitos funcionam como gravirreceptores estáticos (indicam a posição do peixe em relação à força de gravidade, determinando a posição adequada das nadadeiras e dos olhos). Quando o peixe está em movimento, os otólitos atuam em conjunto com os canais semicirculares na determinação das acelerações angulares.
As câmaras (utrículo, sáculo e lagena) auxiliam na audição. Nos peixes que ouvem há uma conexão entre o ouvido e a bexiga natatória. A bexiga natatória funcionaria como uma grande superfície de captação de sons. A conexão entre a bexiga natatória e o ouvido pode ser direta ou indireta. Nos Ostariophysi (Characoidei, Cypriniformes e Siluriformes) a conexão é indireta, feita por uma cadeia de vértebras modificadas chamadas ossículos de Weber (são as quatro primeiras vértebras e seus processos). Quando a bexiga natatória capta o som, as suas paredes vibram. As vibrações propagam-se pelos ossículos e, no final da cadeia de ossículos, dois deles comprimem uma parte sensorial do ouvido interno (labirinto membranoso).
Produção de sons em peixes ósseos
Serve para:
-agrupar os peixes em cardumes e possibilitar o deslocamento do cardume;
-atração do sexo oposto;
-alertar membros da espécie sobre a aproximação de um predador;
-assustar um predador potencial que se aproxime;
-advertir um predador (e.g., bagres com espinhos venenosos);
-localizar objetos por meio de sonar.
Nos peixes ósseos os sons são produzidos por:
-vértebras;
-opérculos;
-cintura escapular;
-dentes;
-bexiga natatória (produção ou amplificação de sons).
Órgão da linha lateral:
Estão presentes por todo o corpo, principalmente ao lado do corpo e cabeça, onde geralmente distribuem-se em fileiras. Sua constituição e suas funções são similares àquelas já apresentadas para os Chondrichthyes.
Quimiorreceptores:
Os receptores gustativos (= botões gustativos) servem para a quimiorrecepção de contato; estão concentrados na língua e na faringe, mas podem estar presentes por todo o corpo.
Percebem sabores salgado, ácido, amargo e doce.
Os receptores olfativos localizam-se nas narinas (1 ou dois pares) e servem para a quimiorrecepção à distância. O olfato é importante na localização de alimentos, na percepção de ambientes inadequados, no reconhecimento específico (e.g., reconhecimento do sexo oposto e estágio reprodutivo) e como forma de defesa (e.g., reconhecimento de substâncias de alarme liberadas pela pele destruída de membros da mesma espécie). O desenvolvimento do órgão olfativo varia de acordo com os hábitos de cada espécie. Em espécies caçadoras é muito desenvolvido para farejar as presas. No caso de peixes migradores, como o salmão, os indivíduos retornam do mar para se reproduzir no rio onde nasceram. Isto é possivel graças a uma memória olfativa (o peixe “lembra” do odor da água do riacho onde nasceu e localiza estas partículas odoríferas diluídas no oceano).
Tato:
O tato é bem desenvolvido nos peixes ósseos. Muitas espécies apresentam filamentos táteis especiais, geralmente ao redor da boca ou estruturas modificadas a partir dos raios das nadadeiras (que também podem conter células quimiorreceptoras).
-Defesa em peixes ósseos (meio de evitar a predação):
-Fugir (quando o perigo é percebido podem fugir nadando, saltando da água, planando, escondendo-se em abrigos. Quando o peixe é capturado ele ainda pode fugir com o auxílio do muco escorregadio, secretado pelo tegumento).
-Morder (morde o predador como forma de retaliação, o que permite o escape).
-Descargas elétricas.
-Presença de carapaça óssea externa.
-Presença de espinhos que machucam e/ou envenenam o predador (defesa ativa).
-Veneno no corpo (certas espécies apresentam órgãos tóxicos e quando ingeridas causam desconforto ou até a morte do predador, o que caracteriza uma defesa passiva).
-Camuflagem (o animal apresenta coloração e/ou forma que o confunde com o ambiente onde ele vive).
-Coloração aposemática (o animal apresenta coloração contrastante como meio de avisar a possíveis predadores que ele possue alguma característica desagradável).
-Mimetismo (o peixe imita outro animal ou parte de outro animal, como meio de evitar predadores).
-Formação de cardumes (o cardume 1- dificulta a seleção, pelo predador, de uma presa específica do grupo; 2- engana o predador que percebe o cardume como uma presa grande; 3- potencializa o poder de percepção das presas, pois varios olhos, várias linhas laterais, etc., percebem com mais eficiência a aproximação de um inimigo; 4- reduz a área de vulnerabilidade de cada indivíduo).
Importância Ecológica dos Peixes Ósseos:
A importância ecológica dos peixes ósseos é imensa, pois este é o grupo dominante dos ambientes aquáticos. Apresentam elevado número de espécies e elevado número absoluto de indivíduos. Correspondem a uma parte significativa da biomassa dos ambientes aquáticos. A importância dos peixes ósseos pode ser confirmada pela sua participação na teia alimentar.
Invertebrados Anfíbios Répteis Aves Mamíferos
Peixes
Consumidores Secundários
Peixes
Zooplâncton Peixes Consumidores Primários
Algas e Fitoplâncton Produtores
Os dois vermes colocam-se ventre a ventre em posição inversa, isto é a extremidade anterior de um, oposta a do outro. Cada um dos poros masculinos nos dois animais eleva-se formando uma papila genital temporária muito saliente, que o animal ajusta no orifício da espermateca do conjugante. Assim os espermatozóides de um verme penetram diretamente na espermateca do outro.
• Depois da separação, cada minhoca secreta um tubo mucoso em torno do clitelo
• Alguns ovos são eliminados nesse tubo, que mais tarde formará um casulo protetor
• Quando o tubo passa pelos receptáculos seminais estes esguincham o esperma armazenado sobre os óvulos
• Desenvolvimento Direto
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