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quarta-feira, 9 de fevereiro de 2011

Equilíbrio osmótico e iônico

EQUILÍBRIO OSMÓTICO E IÔNICO
As propriedades químicas e físicas da água tiveram um papel importante na origem da vida, e todos os processos da vida se dá em meio aquoso. Ela é de fundamental importância para o metabolismo celular e para o transporte de substância nutritiva, oxigênio e produtos do metabolismo celular e para regular a temperatura corpórea. Portano, a água é importante para todos processos bioquímicos e fisiológicos. E a vida que conhecemos só é possivel por causa da água, a qual faz parte de mais de 70% da superfície terrestre.
A vida, segundo as mais acreditadas hipoteses, foi originada nos oceanos e os primeiros organismos viventes deveriam ser necessáriamente isotônicos e osmoconformadores. Os artrópodes terrestres, inclusive os insetos, provavelmente tém origem de artrópodes marinhos que teriam desenvolvido especiais adaptações para poder conservar a água. As células vivas circundadas por líquidos extracelulares refletem, nos dias de hoje, de algum modo, a composição do mar primitivo, (um mar salgado e escuro de vários bilhões de anos atrás), no qual a vida evoluiu.
O sal mais abundante nos oceanos é o NaCl (cloreto de sódio), o qual a medida é expressa como número de gramas de sal dissolvido em 1.000 gramas de água marinha. As águas marinhas apresentam uma salinidade em torno de 35gr/Kg, ou seja, cada litro de água do mar contém 35g de sal. A concentração de sal depende da localização geográfica. No mar mediterrâneo cada litro de água do mar contém 40g de de sal, isso porque a evaporação não é contrabalançada com água doce proviniente dos rios. Os íons principais na água do mar são sódio, cloreto com magnésio,  enxonfre e cálcio; outros íons estão presentes em pequenas quantidades. A água doce contém ions similares, mas a concentração é muito variável, da estação, da quantidade de chuva e do tipo de substrato, etc.
Todos os animais estão envolvidos com o problema da manuntenção de concentrações de água e soluto, que variam com os diferentes meios que são: água do mar, água doce e ambiente terrestre. Tanto a água doce como a do mar, possuem substâncias dissolvidas, (sais, gases, compostos orgânicos e poluentes). Do ponto de vista da salinidade, soluções muito salgadas são definidas como hipertônicas, ao contrário soluções pouco salgada hipotônica. Se duas soluções apresentam a mesma salinidade se definem isosmóticas. Os animais, em relação ao meio externo podem ser: hiperosmóticos, hiposmótico ou isosmótico.
Nos ambientes marinhos os organismos tendem a ser isotônicos em relação a água marinha.
Os animais que mantêm osmolaridade interna diferente do meio onde vivem são defi nidos osmorreguladores. E os que não controlam ativamente a condição osmótica de seus líquidos corporais e se adaptam à osmolaridade do meio ambiente é chamado de osmoconformadores.
Estes estão geralmente presentes em ambientes com restritas variações de salinidade. A maioria dos invertebrados marinhos possui fluidos corpóreos com a mesma pressão osmótica da água do mar e, por isso, são denominados isosmóticos. Animais de água doce e muitos estuarinos, são hipertônicos em relação à água que os circundam e, portanto apresentam um fluxo de água do ambiente externo (hipotônico) verso o interno.
O sódio é baixo dentro do meio intracelular na maioria dos animais, porém é alto em proteínas, potássio e fosfato. As diferenças osmóticas entre os líquidos intra e extracelular dos animais são pequenas e transitória. Assim, a membrana celular mantém diferença iônica, mas não osmótica, entre os líquidos intra e extracelular, enquanto no epitélio externo as diferenças iônica e osmótica são, freqüentemente, mantidas entre os animais e seus meios.
A regulação iônica na maioria dos animais multicelulares, geralmente, não é feita pela a superfície corpórea inteira, mas por partes externas, como as brânquias dos peixes ou estruturas internas como as glândulas de sal dos elamosbrânquios ou rim de mamíferos. Esssas estruturas são relativamente permeáveis a íons e água, enquanto as outras partes da superfície corpórea são impermeáveis, com excessão do revestimento do trato gastrointestinal.
Durante o metabolismo são produzidos resíduos tóxicos que não devem permanecer em grande quantidade dentro do organismo, porque podem ser prejudiciais. A depuração nos animais aquáticos menores é feita por difusão dos resíduos na água que os circunda. Nos animais que possuem sistema circulatório, o sangue passa através de orgãos excretores, geralmente são os rins, que nos animais terrestres são fundamentais para excreção; remove resíduos orgânicos e, também, são orgãos primários de osmorregulação.
A água é ingerida pelos animais terrestres através de líquido ou dos alimentos, os quais a água faz parte da composição. E nos animais de água doce, ela entra através do epitélio respiratório, superfície das brânquias dos peixes e dos invertebrados e o tegumento de anfíbios e de muitos invertebrados. A eliminação é através da urina, fezes, evaporação, pulmões e do tegumento, a superfície externa.
Os mecanismos osmorregulatórios servem para controlar os problemas osmóticos e regular as diferenças entre o meio intra e extracelular e o meio externo. A efi ciência desses mecanismos teve efeitos sobre a especifi cidade e a diversidade animal.
A água é ingerida pelos animais terrestres através do líquido ou dos alimentos, nos quais a água faz parte da composição. Nos animais de água doce, a água entra, principlmente, através do epitélio respiratório, superfície das brânquias dos peixes e dos invertebrados e o tegumento de anfíbios e muitos invertebrados. E é através da urina, fezes, evaporação, pulmões e do tegumento, a superfície externa que a água sai do corpo.
Trocas osmóticas
As trocas osmóticas entre o animal e o meio no qual ele vive pode ser obrigatória e regulada.
Nas trocas obrigatórias os animais respondem a fatores físicos que eles têm pouco ou nenhum controle; enquanto as trocas reguladas são fisiologicamente controladas e auxiliam na manuntenção da homeostase interna e servem, geralmente, para compensar as trocas obrigatórias.
Alguns animais possuem concentrações semelhantes àquelas da água do mar, porém outros têm concentrações muito distintas. A exemplo do magnésio, que muitos invertebrados possuem na mesma concentração da água do mar, mas em outros as concentrações são muito baixas, assim como o sulfato.
A variação de concentrações é devido a permeabilidade da epiderme, que age como uma barreira entre os compartimentos extracelular e o meio. A permeabilidade à água e solutos, varia entre os diferentes grupos de animais e nenhum animal é completamente impermeável. As brânquias dos peixes são permeáveis, uma vez que são envolvidas na troca de oxigênio e dióxido de carbono entre o sangue e o meio. Tanto as brânquias quanto a pele de rã estão envolvidas no transporte ativo de sais. Em contraste, a permeabilidade existente na pele das rãs e nas brânquias, os répteis, alguns anfíbios do deserto, pássaros e muitos mamíferos têm peles relativamente impermeáveis e , consequentemente, perdem pouca água.
O dióxido de carbono se difunde para o meio através das superfícies respiratórias, quando é eliminado como produto final do metabolismo celular. A água é um outro produto final do metabolismo que deve ser eliminado, mas ela é produzida em pequena quantidade. É chamada de água metabólica e é a principal fonte de água para muitos animais que vivem no deserto.

Temperatura, exercício e respiração
A água é ideal para a eliminação do calor corpóreo por evaporação através de superfícies do epitéliais. As moléculas de água entram na fase gasosa e leva com ela as suas energias térmicas. E a água deixada para trás torna-se fria. Animais do deserto como mamíferos e passaros, em algumas situações preferem deixar a temperatura corpórea aumentar acima de 40°C para não gastar água com resfriamento por evaporação. Exercícios intensos gera calor por causa do metabolismo muscular e deve ser compensado por alto ritmo de dissipação de calor. A compensação pode ser por resfriamento evaporativo nas superfícies respiratórias ou perda de água através da pele.
Durante o exercício, em alguns mamíferos, a temperatura do corpo aumenta, mas a do cérebro permanece normal devido ao trocador de calor de contracorrente na região nasal, que resfria o suprimento sanguíneo do cérebro. Em vertebrados terrestres a perda de água pela evaporação é  reduzida  por causa dos pulmões. Nos pássaros e mamíferos a perda evaporativa é maior que em outros vertebrados, porque as temperaturas corpóreas desses animais são, geralmente, mais altas que a do ambiente. O mesmo ocorre em répteis e mamíferos por estratégias comportamentais.
O processo de troca de calor entre o ar e o tecido nasal é invertido durante a expiração. O ar quente expirado é resfriado a valores pouco acima daqueles do ambiente quando ele passa pelas vias nasais, que tinha sido resfriadas pelo mesmo ar durante a inalação. Quando o ar expirado libera parte de seu calor para os tecidos frio. O homem também utiliza desse mecanismo para umidificar o ar inalante e tem nariz frio podendo ser úmido ou até mesmo gotejante. A umidade é condensada com a inalação seguinte, e essa umidade condensada contribui outra vez para a condensação do ar inspirado, e o ciclo é repetido,e a maior parte do vapor é reciclado dentro do trato respiratório. Para verificar esse mecanismo de resfriamento do ar através do nariz, basta colocar a mão em frente ao nariz e a boca e respirar pela boca ou pelo nariz e verificar a diferença de temperatura que existe.
Osmorregulação em ambientes aquáticos
A maioria dos invertebrados marinhos são isosmótico, os líquidos corpóreos intra e extracelular desses animais estão próximos a água do mar em osmolaridade e também a concentração plasmát.ica dos principais sais inorgânicos individuais. Esses animais não precisam gastar energia na regulação da osmolaridade dos líquidos corpórais.
Os animais que mantêm osmolaridade interna diferente da do meio que eles vivem são denominados osmorreguladores. E aquele que não controla ativamente a condição osmótica de seus líquidos corporais e se adapta a osmolaridade do meio ambiente e definido como osmoconformador.
Quando os animais marinhos chegam à água salobra são denominados osmoconformadores passivos e osmorreguladores ativos. A ostra é osmoconformador que consegue tolerar a uma diluíção elevada e resiste, até certo ponto, efeitos da diluíção periódica no estuário, porque mantém sua conchas fechadas.
A maioria dos vertebrados, com excessão dos elamosbrânquios e peixes bruxa, são osmorreguladores estritos, que mantêm a composição dos líquidos corpóreos dentro de uma faixa osmótica estreita. Os invertebrados aquáticos, de água salobra e marinhos são expostos a várias osmolaridade ambientais. No caso do caranguejo da praia e de muitos outros animais de água salobra, o limite de diluição tolerado varia de acordo com a localização geográfi ca. Os animais de água doce apresentam um comportamento osmótico semelhante aos osmorreguladores bemsucedidos em água salobra, porém, existe diferenças nas concentrações de seus fluidos corpóreos.
Animais aquáticos eurialinos podem tolerar uma grande variação de salinidades, enquanto que animais estenoalinos podem tolerar somente uma faixa osmótica estreita.
Nos animais hiperosmótico a água do meio circundante, tende a fluir para dentro do animal, devido à sua concentração interna de soluto que é maior, e os solutos tendem a ser perdidos, porque a concentração interna é superior e também porque a água que entra precisa ser excretada, levado consigo alguns solutos.

Ciclostomos
Os peixes-bruxas são marinhos e estualinos. Os peixes-bruxas são os únicos vertebrados que os fluidos corpóreos apresentam concentrações semelhantes à água do mar; com uma regulação iônica bem pronunciada, pois eles regulam a concentração de íons individuais, porém, por terem altas concentrações de sais e serem isosmóticos, eles se comportam do ponto vista osmótico, como os invertebrados. Mas, assim como os peixes-bruxa, os peixes cartilaginosos tais como tubarões e arraias, têm o plasma aproximadamente isosmótico em relação à água do mar.
As lampréias é um outro grupo de ciclostomos que vivem tanto no mar quanto na água doce, mas no periódo da reprodução os marinhos sobe os rios para reproduzir-se em água doce.
Esses animais têm concentrações osmóticas que é em torno de um quarto a um terço da concentração da água do mar. O principal problema osmóticos enfrentados por esses animais é semelhante aos dos peixes teleósteos marinhos ou de água doce.

Elasmobrânquios marinhos
Os tubarões e as arraias mantêm as concentrações salinas de seus fluidos corpóreos em torno de um terço do nível de concentração da água do mar, mesmo assim eles conseguem manter o equilíbrio osmótico. Esses animais mantêm o equilíbrio osmótico, porque acrescentam aos fluidos corpóreos compostos orgânicos, principalmente a uréia. Esses compostos são adicionados até que a concentração osmótica total do sangue se iguale, ou exceda, ligeiramente, à da água do mar.
A concentração de uréia no sangue dos elasmobrânquios marinhos é 100 vezes superior a dos mamíferos e, trata-se de uma concentração muita alta, que nenhum outro vertebrado suportaria.
Nos elasmobrânquios a uréia faz parte de todos os fl uidos corpóreo e na ausência de uma alta concentração, os tecidos não funcionam bem. Um exemplo da dependência da uréia para um tubarão pode ser observado com o isolamento do coração desse peixe, que funciona por horas, quando injetado uma solução salina com a mesma composição iônica do sangue. Mas, se a uréia for retirada, o coração deixa de bater. O outro composto orgânico importante para os elasmobrânquios é o óxido de trimetilamina (OTMA).
Alta concentração de uréia tende a causar quebra de proteínas em sua subunidades constituintes, enquanto que o OTMA tem efeito contrário, cancelando o efeito da uréia e estabilizando a estrutura da proteína devido a altos níveis de úreia. O excesso de eletrólitos inorgânicos como o sódio é excretado pelos rins, porém, a glândula de retal que está localizada na extremidade do canal alimentar é, provavelmente, mais importante.

Elasmobrânquios de água doce
São elasmobrânquios com concentração sanguínea inferior a dos que são estritamente ma rinhos. Nesses animais, a uréia é reduzida a menos de um terço do valor em tubarões marinhos, mas continua tendo um nível alto para os outros vertebrados.
O influxo osmótico de água fica diminuído porque o sangue tem um baixo nível de solutos e, conseqüentemente, diminui os problemas de regulação osmótica. Com o influxo osmótico de água reduzido menos água será eliminada pelos rins, e um baixo fl uxo urinário reduz a perda de sal.

Teleósteos marinhos
Os teleósteos marinhos são hipotônicos em relação a água do mar e ,por isso, eles têm tendência a perder água para o meio através do epitélio e das brânquias. Para recuperar a água perdida eles bebem água do mar.
A absorção para a corrente sanguínea de 70 a 80% da água ingerida e de grande parte do NaCl e KCl presentes na água do mar, é através do epitélio intestinal.
No esôfago, a absorção de sais é passiva , mas no intestino delgado, a absorção é ativa com um transporte
ativo na membrana basolateral pela a ATPase de Na+ / K+. Os íons divalentes como o Ca++, Mg++ e SO4 que permanecem no trato gastrointestinal é expelido pelo ânus. O excesso de sal absorvido é, posteriormente, eliminado do sangue para a água do mar por transporte ativo de Na+, Cl¯ e K+ pelo epitélio
das brânquias (Figura 3.6). As brânquias e os rins dos teleósteos conseguem reter água com esse trabalho osmótico combinado.
No epitélio das brânquias dos teleósteos marinho existem as células de cloreto (ou células de cloro), e é através delas que se dá o transporte de NaCl do sangue para a água.

Teleósteos de água doce
Um teleósteo de água doce é, osmóticamente, mais concentrado do que o meio no qual vive, e o maior problema é o infl uxo osmótico de água. A água em excesso é excretada na forma de urina, que é muito diluída, mas se perde solutos necessários que precisam ser repostos. E alguns desses solutos são ingeridos com o alimento, porém a captação principal é feita nas brânquias com transporte ativo.

Anfíbios
As rãs não suportam ambientes secos e muito quentes por causa da perda de água através da pele.
Assim como as rãs, muitos anfíbios e alguns mamíferos podem ficar desidratados por causa da perda de água através do tegumento. Mas, rãs e sapos possuem uma grande bexiga urinária na qual eles reservam água até o necessário. Durante o período de seca ou quando eles estão longe da água, a água se move osmóticamente da luz da bexiga para o líquido intersticial parcialmente desidratado e, então, segue para o sangue. Nos anfíbios o epitélio da bexiga, como a pele dos anfíbios, são capazes de transportar ativamente sódio e cloreto da luz da bexiga para o corpo e assim compensar a perda de sais que acompanham a hidratação excessiva durante períodos de muita água. A permeabilidade da pele dos anfíbios é controlada pelo hormônio arginina-vasotocina (AVT). Esse hormônio é antidiurético e age como o (ADH) hormônio dos mamíferos, que aumenta a permeabilidade à água.
Osmorregulação em ambiente terrestre
Nos animais terrestres, a perda de água corpórea é inevitável para a regulação da concentração de íons no plasma e a excreção de resíduos nitrogenados a exemplo dos insetos que eliminam resíduos nitrogenados e inorgânicos conservando, assim, água. A osmorregulação é realizada, intensamente, por muitos invertebrados terrestres.
O rim é o principal órgão de osmorregulação e excreção de nitrogênio da maioria dos vertebrados terrestres. Os passaros e mamíferos produzem uma urina hiperosmótica, é uma urina mais concentrada que o plasma, ela é produzida porque nos rins desses vertebrados é utilizado a multiplicação do mecanismo de contracorrente. Essa especialização está centrada na alça de Henle, e tem sido de grande importância para esses animais explorarem ambientes secos. Os répteis e anfíbios não são capazes de produzir uma urina hiperosmótica, porque os rins desses animais não são organizados para multiplicação por contra-corrente.

Animais de pele úmida
A minhoca não pode permanecer por muito tempo em contato com o ar seco porque ela perde peso devido a evaporação, e logo morre. Quando expostas em soluções salinas com diferentes concentrações, os fluidos corporais da minhoca continuarão hipertônicos em relação ao meio, mas, na urina, permanecerá hipotônica em relação aos fluidos corpóreos. As relações osmóticas, ao que se refere ao equilíbrio hídrico, demonstram que a minhoca é mais de água doce do que um animal terrestre.

Rãs e outros anfíbios
No caso dos anfíbios a pele, geralmente, é úmida e muito permeável e, é através dela que esses animais trocam oxigênio e dióxido de carbono e também é através da qual a água e íons podem mover-se por difusão passiva. A perda de eletrólitos por transporte ativo de sais do meio aquático para o animal, é compensada através da pele do anfíbio. Porém, alguns anfíbios são capazes de interromper a produção de urina, quando enfrentam desidratação água, e reiniciam a produção quando termina o período de estresse osmótico.

Caracóis
Os caracois terrestres, durante o verão, possuem uma barreira à perda de água que é o epifragma (uma membrana constituida de muco seco), que recobre a concha depois que o animal se retrai para dentro dela. O epifragma, em alguns casos, contém grande quantidade de carbonato de cálcio cristalino.
O caracol inativo, após as chuvas de inverno, dentro da concha, perde pouca água. Com o epifragma recobrindo a concha desses animais, algumas espécies podem sobreviver em regiões desérticas, quentes e secas.
As lesmas dependem da umidade de seus habitats e são ativas, principalmente, após a chuva e à noite, quando a umidade é alta.

Crustáceos
Os caranguejos são dependentes de ambientes úmidos e, geralmente, possuem tocas, com poças de água no fundo. Algumas epécies de caranguejo vivem a maior parte do tempo na terra, mas retorna à água para desovar. Os tatuzinhos ou bichos-de-conta são isopodes terrestres encontrados em habitats úmidos.
Durante o dia esses animais ficam escondidos e se movimentam a noite quando a umidade relativa do ar é alta. Quando os bichos-de-contas fi cam expostos ao ar seco e perdem água por evaporação e, para repor água, eles se alimentam de material vegetal úmido em decomposição, que deve ser a sua fonte natural de água, mas alguns captam água livre por ingestão e através do ânus.

Insetos
Nos insetos a perda de água por evaporação muito menor que nos outros grupos de animais, porque eles têm uma cutícula de cera que é altamente impermeável à água, e esses invertebrados são altamente eficientes em conservar água enquato eliminam resíduos nitrogenados e inorgânicos. A reabsorção de íons no reto ou da eliminação com as fezes é regulado de acordo com a condição osmótica do inseto.
Nos insetos terrestres a perda de água se dá pelo sistema traquel, pois a medida que as traquéolas são abertas para o ar, o vapor d’água pode difundir-se para fora e o dióxido de carbono e oxigênio se difundem em favor de seus gradientes.

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