Músculos e movimento animal

Movimento amebóide

O movimento amebóide é característico de alguns protozoários, fungos (Myxomycetes) e glóbulos brancos de vertebrados. O movimento dessas células está associado à corrente cito plamáticas, modificadas na forma da célula e expansão dos pseudópodes. Quando a ameba se movimenta, seu citoplasma flui entre prolongamentos celulares (pseudópodes) recém-formados que parecem com braços que gradualmente se expandem e se avolumam, de modo que a célula, por inteiro, ocupa o espaço onde previamente apenas um pequeno pseudópodo havia começado a se formar.

Em uma ameba, a camada mais externa, o ectoplasma, é um gel relativamente firme. Quando o pseudópode é formado, o endoplasma, que é mais líquido, flui para o interior desse e um novo ectoplasma é formado na superfície.

O movimento amebóide tem semelhanças evidentes com o fluxo citoplamático (ciclose), um fenômeno comumente observado em todos os tipos de células, vegetal ou animal, que têm papel importante no transporte intracelular.

O fluxo citoplasmático e a formação de pseudópodes parece que dependem da interação entre o filamento de miosina e actina; isto significa que é o mesmo mecanismo fundamental da contração muscular.

Movimentação por cílios e flagelos

Os cílios são estruturas com aspecto de pequenos pêlos com 0,25 micrômeros de diâmetros constituídos por um feixe de microtúbulos dispostos paralelamente e envoltos por uma membrana.

Os cílios são curtos, múltiplos. Estendem-se a partir da superfície de muitos tipos de células e são encontrados na maioria das espécies animais, em muitos protozoários e em algumas plantas inferiores. Têm como função primária a de movimentar fluido sobre a superfície celular ou deslocar células isoladas através de um fluido. Os flagelos dos espermatozóides de muitos protozoários possuem grande semelhança com cílios, porém muito mais longos. Os flagelos são, geralmente, únicos e bem longos. No corpo humano estão situados apenas nos espematozóides. Na cauda do espermatozóides já foram verificadas mais de 200 tipos de proteínas. Uma célula ciliada, como um paramécio, pode ter milhares de cílios distribuidos sobre sua superfície.

As brânquias ciliadas e os tentáculos, comuns em muitos invertebrados, destinam-se a duas funções: trocas respiratórias e filtração da água para a obtenção de partículas alimentares. Os cílios servem, também, para movimentar fuidos em tubos, tais como os dos sistemas reprodutor  e excretor (p. ex., os nefrídeos dos anelídeos). Em mamíferos, os epitélios ciliados auxiliam o transporte de material junto às superfícies internas, como a movimentação do muco no trato respiratório e o ovo no interior do oviducto.

Estruturas ciliares modificadas, reconhecidas pela distribuição característica 9+2 filamentos internos, estão presentes nos olhos dos insetos, bem como na maioria dos outro órgãos sensoriais na maioria dos filos animais.

Uma série de experiências realizadas com flagelos isolados de cauda de espermatozóide demonstraram que os pares de microtúbulos deslizam entre si durante a contração e que a força motriz para este movimento deriva da interação dos braços de dineína com microtúbulos vizinhos.

A dineína estabelece contato com a tubulina dos microtúbulos vizinhos e gera força da mesma intensidade que a miosina com a actina. Essas forças promovem movimentos de deslizamento entre pares de microtúbulos vizinhos, provocando o deslizamento de um par em relação ao outro. Este deslizamento é limitado por proteínas que prendem os pares de microtúbulos aos outros. O resultado da ação destas forças contidas leva a um dobramento dos cílios.

É a dineína que dirige os movimentos dos cílios e flagelos em células não-musculares. Várias observações sugerem que o ATP fornece energia para o movimento ciliar e flagelar. Por exemplo, a queda do teor de ATP nos espermatozóides diminui sua motilidade: a adição de ATP a células ciliadas e flagelos isolados e previamente tratados por detergentes (para remover a membrana e facilitar a entrada de ATP) promove rigorosos movimentos dos cílios e fl agelos.

Músculo e movimento

O mecanismo bioquímico da contração muscular é o mesmo em todos os músculos e são as proteínas actina e miosina que estão envolvidas no mecanismo, tendo o ATP como fonte imediata de energia para a contração.

Os músculos esqueléticos e cardíaco de vertebrado são estriados; os músculos dos órgãos internos são lisos. Os músculos esqueléticos são também chamados de músculos voluntários, porque os músculos dos membros e tronco estão sob o controle da vontade, mas nem sempre temos consciência ou podemos decidir pela locomoção respiração e outros movimentos.

O músculo liso dos vertebrados é denominado involuntário, porque não está sob controle consciente. O músculo estriado possui contrações mais rápidas que a do músculo liso e, geralmente, o indíviduo não conhece bem o estado de contração muscular em seus vasos sanguíneos, estômago, intestino e outros orgãos internos que têm nas paredes o músculo liso.

O músculo estriado é formado por muitas fibras paralelas que são formadas por fibrilas mais finas com estrias transversais chamadas de banda Z, que se repetem a intervalos exatamente regulares. E entre duas bandas Z existe uma região que se chama de chama de sarcômero.

Na linha Z existem filamentos muito finos que se estendem em ambas as direções e, no centro, se encontram com filamentos um pouco mais grosso, resultando em um número de bandas menos proeminentes, localizadas entre as linhas Z; de acordo com o estado de contração do músculo a aparência dessas bandas é modificada.

Os filamentos grossos são constituídos de miosina e os filamentos finos de actina. A disposição dos filamentos é extremamente regular e bem ordenada. Esses filamentos são interligados por um sistema de ligações moleculares cruzadas e quando o músculo contrai e encurta, essas ligações cruzadas são reorganizadas de forma que os fi lamentos grossos deslizam por entre os finos e, nem os filamentos grossos e nem os fi lamentos fi nos têm seus movimentos alterados durante a contração, mas eles se movem uns em relação aos outros.

O músculo cardíaco possui estrias transversais semelhantes à do músculo esquelético. E as propriedades essênciais para a contração rítmica normal do coração são:

- Quando se inicia a contração em uma região do músculo cardíaco, ela rapidamente se espalha por toda massa muscular;

- Uma contração é seguida imediatamente por um período de relaxamento, durante o qual o músculo não pode ser estimulado para deflagração de uma nova contração. O resultado é que não ocorre ma contração duradoura como ocorre em um músculo esquelético

O músculo liso não possui estrias transversais, mas sua contração depende das mesmas proteínas do músculo estriado, actina e miosina e da energia proveniente do ATP.

Além do ATP (trifosfato de adenosina), como fonte de energia para os músculos, existe um outro fosfato orgânico, o fosfato de creatina que se encontra em grandes quantidades. O seu grupo fosfórico é também para o difosfato de adenosina (ADP) e, assim, é restaurado o suprimento de ATP, que está presente em pequena quantidade no músculo. E como terceira fonte de energia é a oxidação de carboidrato e ácidos graxos. Os carboidratos são armazenados no músculo sob a forma de glicogênio e na ausência de oxigênio suficiente, pode produzir energia ao ser quebrado até o ácido láctico.

Nos músculos de vertebrados está presente o fosfato de creatina, mas em alguns invertebrados é ausente, porém o fosfato de arginina, outro fosfato orgânico, que não é encontrado no músculo de vertebrados está presente no músculo de invertebrados.

Contração muscular

A contração muscular que produz uma força exercida nos pontos de fixação e que não ocorre modificação no comprimento é denominada contração isométrica. Se for adicionado a uma das extremidades do músculo um peso que ele consegue erguer, o músculo encurtará durante a contração, ela é denominada contração isotônica.

O filamento grosso é constituido pela proteína miosina, mas o filamento fino é formado por três proteínas; actina, tropomiosina e troponina. A troponina está ligada à tropomiosina e é fundamental para o processo de contração. Quando a troponina liga-se aos íons cálcio ocorre uma alteração conformacional que é essencial para a interação entre as cabeças de miosina dos filamentos grossos e a actina dos filamentos finos (Squire 1975). Quando as cabeças de miosina unem-se aos filamentos finos em determinado ângulo; elas sofrem uma alteração com fomacional, que faz com que a ponte gire sobre o eixo para um ângulo diferente, tracionando o filamento fino para além do grosso (Huxley, 1973).

Cada ciclo de união implica no dispêndio de energia na forma de ATP. Molécula de ATP liga-se temporariamente à cabeça da miosina, formando um complexo ativo que se unirá às moléculas disponível e não bloqueado pela fita delgada de tropomiosina (Weber e Murray, 1973).

Enquanto a miosina não se combinar com uma nova molécula de ATP ela não se separa novamente da actina, porque para cada desacoplamento o ATP é indispensável. A condição de rigidez muscular após a morte (rigor mortis) ocorre devido a incapacidade de desacoplamento das pontes cruzadas, pois o suprimento de ATP no músculo fica esgotado.

Função do cálcio

Logo após a estimulação do músculo, a concentração de cálcio no interior da fibra muscular aumenta, e esses íons se ligam à troponina, proteína controladora que passa por uma alteração conformacional, permitindo que a tropomiosina, (proteína bloqueadora da interação entre a cabeça da miosina e o filamento) seja deslocada da sua posição de bloqueio nas moléculas de actina.

A equorina é uma proteína que pode ser isolada de um celenterado luminescente e emite luz na presença de íons cálcio. Essa proteína foi usada para demonstrar o aumento da concentração de íons cálcio logo após a estimulação. Quando injetada nas fibras musculares da craca gigante Balanus nubilis, produz uma fraca luminescência no momento em que as fibras sofrem uma estimulação elétrica, indicando um aumento na concentração de íons cálcio dentro das fibras musculares.

A contração muscular

A membrana da célula muscular, sarcolema, faz conexão com um complexo sistema de túbulos transversais, que atravessam as células musculares próximas às linhas Z, conhecido como sistema T. O sarcolema é despolarizado quando um impulso nervoso atinge a placa motora, essa despolarização continua dentro do sistema T e desencandeia as etapas complementares da contração.

O reticulo sarcoplasmático, que circunda a fibra muscular, é um sistema de vesículas achatadas.

A medida que um impulso percorre o sarcolema e o sistema T, a alteração é transmitida à membrana do retículo sarcoplasmático, causando um aumento na permeabilidade ao cálcio.

Como resultado os íons cálcio, que estavam dentro do sarcolema do músculo em repouso, são liberados e desencandeia a alteração na configuração da troponina, permitindo a interação entre a actina e miosina que é a base da contração. O cálcio liberado retorna ao retículo sarcoplasmático, e permanece até chegar um novo impulso; no músculo esquelético relaxado.

Estimulação

Despolarização do sarcolema

Despolarização do sistema T

Liberação de Ca++ do retículo sarcoplasmático

Difusão de Ca++ para o filamento fino

Contração

5 - Ligação do cálcio à troponina

6 - Remoção do bloqueio exercido pela tropomiosina nos sítios de actina, pelo complexo troponona-Ca++

7 - Formação de pontes cruzadas entre as cabeças do filamento grosso (contendo o complexo

preexistente de miosina-ATP) e a fita de actina

8 - Hidrólise do ATP, com indução de alterações conformacionais nas cabeças, causando a rotação das pontes cruzadas

Relaxamento

9 - Seqüestro de Ca++ do fi lamento fi no, pelo retículo sarcoplasmático

10 - Difusão do Ca++ do fi lamento fi no para o retículo sarcoplasmático

11 - Liberação de Ca++ do complexo troponina-Ca++

12 - A troponina permite que a tropomiosina retorne à sua posição de bloqueio

13 - Qualquer das pontes cruzadas de miosina-actina

14 - Reedição do complexo ATP-miosina nas cabeças do fi lamento grosso

Músculos rápidos e lentos de vertebrados

As fibras rápidas do músculo estriado dos vertebrados são denominadas fibras fásicas e as mais lentas fibras tônicas. As fibras fásicas são utilizadas em movimentos rápidos e as tônicas para manter contrações prolongadas de baixa intensidade. O sistema fásico está associado a grandes fibras nervosas com velocidade de condução em torno de 8 a 40m/s, que provocam respostas contráteis rápidas. As fibras do sistema tônico são pequenas e a velocidade de condução é de 2 a 8 m/s, provocando contrações musculares graduadas, acompanhadas de potenciais musculares não-propagados de pequena amplitude e duração prolongada.

O músculo sartório da rã é formado por fibras fásicas, ele se estende ao longo da coxa e é usado, principalmente, para o salto. As fibras fásicas respondem de acordo com a lei do tudo ou nada, isto significa que quando um estímulo excede um determinado valor mínimo (valor limiar), elas respondem com uma contração total. Um aumento adicional na intensidade do estímulo não provoca um aumento da resposta. Desse modo, a fibra muscular não responde com intensidade máxima. Isso é conhecido como a lei do tudo ou nada.

As fibras musculares do músculo tônico são inervadas por fibras nervosas de pequeno diâmetro.

Ao contrário das fibras musculares fásicas, a resposta das fibras tônicas não se espalha necessariamente por toda fibra para produzir uma resposta completa de tudo ou nada. A resposta a um estímulo único é pequena e a tensão aumenta com uma freqüência repetida de estímulos.

Portanto, é necessário uma estimulação repetida de pequenos nervos para provocar um acréscimo significativo na tensão das fibras tônicas. Freqüências crescentes aceleram a taxa de aumento da tensão. O relaxamento após a concentração da fibra muscular lenta é, no mínimo, 50 a 100 vezes mais lento que após ação de uma fibra fásica. Esse tipo de resposta tem uma função importante na atividade postural da rã (Kuffler e Williams 1953b).

Os peixes também possuem músculos constituídos por fibras fásicas e tônicas. A cavalinha e o atum nadam continuamente a velocidade relativamente lenta, possuem dois tipos de fibras em diferentes massas musculares. Devido a alta concentração de mioglobina, o músculo tônico é vermelho e está localizado nas laterais do animal e se estende em direção a coluna vertebral.

O músculo vermelho executa a natação à velocidade cruzeiro e a massa de músculo branco (tipo fásico) representa a reserva de força para curtos surtos de atividade de alta velocidade. No tubarão as fibras tônicas são usadas durante a natação vigorosa, como a perseguição a uma presa.

Músculo cardíaco

O músculo cardíaco, como o músculo esquelético, contém filamentos de actina e miosina e estrias transversais idênticas às do músculo esquelético, porém, apresenta uma maior abundância de mitocôndrias. Isso é compreensível tendo em vista a necessidade constante do músculo cardíaco em trabalhar continuadamente durante toda a vida do organismo.

A contração do coração é originada nas células do marcapasso, que são células musculares especializadas. Como as contrações repetidas origina-se no tecido muscular, o coração dos vertebrados é considerado como sendo miogênico. O coração de alguns invertebrados, por outro lado, são chamados de neurogênicos, pois as contrações iniciam-se por impulsos provenientes do sistema nervoso. A natureza miogênica do coração dos vertebrados não significa, entretanto, que não haja influência do sistema nervoso. Pelo contrário, a freqüência e a amplitude podem ser modificados por nervo do sistema nervoso autônomo. Um deles é o nervo vago que contém fibras nervosas parassimpáticas que liberam acetilcolina, causando a redução da freqüência cardíaca. A estimulação pelos nervos simpáticos provoca a liberação de noradrenalina, elevação da freqüência de batimentos cardíacos e contrações mais vigorosas do músculo cardíaco.

O músculo não necessita ser estimulado por nervos para contrair, pois apresenta contrações rítmicas espontâneas, que podem variar muito em freqüência e intensidade. Isso é particularmente válido para os músculos da parede intestinal que servem para mover o conteúdo intestinal, à medida que ondas peristálticas de contração são transmitidas pelo intestino. A atividade espontânea do músculo liso pode ser modificada não apenas pelos nervos, mas também por hormônios, tais como a adrenalina e noradrenalina. Porém, a velocidade de contração é geralmente muito mais lenta que nos músculo estriado.

O músculo liso de vertebrados é inervado pelo sistema nervoso autônomo por dois conjuntos de nervos, um estimulador e o outro inibidor, isto é, agem de forma antagônica. A diferença entre músculo liso e voluntário está nas camadas musculares, localizadas principalmente nas paredes dos orgãos ocos, contendo numerosas fibras e células nervosas. O estiramento súbito do músculo liso causa uma contração imediata; portanto, a distensão de um orgão oco é freqüentemente seguida por contração.

Músculo catch dos moluscos

Quando uma estrela-do-mar ataca um mexilhão, ela acopla seu pé tubular nas duas conchas e tenta separá-las. Durante o teste de resistência protetora, o músculo de fechamento do bivalve permanece em estado de contração, conhecido como catch. Em algumas espécies, mas não em todas, os músculos do fechamento das conchas estão divididos em duas porções, fibras lisas e estriadas. Do ponto de vista funcional, a parte estriada contrai rapidamente e é indicada como porção rápida ou fásica e a não estriada é muito mais lenta e é conhecida como porção lenta ou tônica.

O músculo mais estudado do tipo catch é o músculo retrator anterior do bisso (MRAB) do mexilhão azul (Mytilus edulis), que contém somente fibras lisas. E o nervo é misto, isto é, contém fibras nervosas de excitação e relaxamento. As fibras de excitação agem provavelmente por meio da liberação de acetilcolina e as de relaxamento, pela liberação de uma outra substância transmissora, a serotonina.

O aspecto singular do catch é que a rigidez muscular (resistência ao estiramento) é mantida após o término da excitação. Há fortes evidências de que isso ocorra porque as pontes cruzadas permanecem unidas e apenas se desconectam em resposta a impulsos nervosos de relaxamento (ou serotonina). Isso sugere que os músculos de fechamento dos bivalves, uma vez que tenham encurtado e entrado em catch, mantêm seus comprimentos sem gasto energético adicional.

Músculo dos crustáceos

Qualquer pessoa que já tenha manipulado caranguejos ou lagostas vivos tem conhecimento da dor que pode ser causada pela força impressionante que esses animais podem exercer por meio de suas pinças. Tal condição não se deve a um vigor muscular extraordinariamente grande, mas, sim, à disposição anatômica das fi bras. Na pinça de um caranguejo, o músculo é peniforme.

Isso significa que as fibras, ao invés de serem paralelas na direção da tração, estão dispostas em ângulo, aumentando muito a vantagem mecânica.

Um aspecto interessante do músculo do crustáceo é inervação múltipla: as fibras musculares isoladas podem ser inervadas por duas ou mais fibras nervosas. Além dos nervos múltiplos que estimulam a contração do músculo, muitos músculos de artrópodos também possuem nervos inibitórios, cuja estimulação resulta no relaxamento muscular caso o músculo esteja previamente em estado de contração. No crustáceo, o músculo por inteiro é geralmente inervado por somente alguns, ou um único axônio. Isso faz com que o músculo funcione como uma unidade isolada e, dependendo dos impulsos que recebe, pode funcionar como um músculo rápido ou lento.

Músculo do vôo de insetos

Muitos insetos, como as libélulas, mariposas, borboletas e gafanhotos, exibem uma freqüência relativamente baixa de batimentos de asas e cada contração muscular ocorre em resposta a um impulso nervoso. Como a contração do músculo é sincronizada com o impulso nervoso, esse tipo é conhecido como músculo sincrônico. Mas, existem pequenos insetos como as abelhas, moscas e mosquitos que batem as asas demasiadamente rápido para que um impulso nervoso atinja o músculo a cada contração. Esses músculos rápidos possuem nervos, porém os impulsos nervosos são transmitidos a uma freqüência mais baixa que as contrações e, portanto, os músculos são denominados de músculos assincrônicos.

Os músculos no interior do tórax de um inseto de batimentos de asas rápido não estão acoplados às asas, mas à parede do tórax. Há dois conjuntos de músculos que, por conviniência, podem ser chamados de vertical e horizontal. O efeito primordial da contração muscular é deformar o tórax e devido ao menor encurtamento das fibras, apenas uma pequena fração do comprimento muscular, a contração pode ocorrer muito rapidamente. No entanto, a propriedade mais importante do músculo assincrônico é que a contração é uma resposta ao estiramento.

Quando os músculos verticais contraem, o tôrax é deformado, assumindo uma nova posição com um estalido, de modo que a tensão é subitamente dissipada dos músculos verticais em contração. Entretanto, uma modificação repentina na forma do tôrax causa o estiramento do conjunto horizontal de músculos do vôo que, por sua vez, funciona como um estímulo para a contração. Tal contração deforma o tôrax na direção oposta e ele subitamente estala de novo para voltar à posição inicial, liberando a tensão dos músculos horizontais. Isso causa estiramento dos músculos verticais que respondem com uma nova contração e assim por diante.

Esqueletos hidráulicos

Minhocas

A parede de uma minhoca comum apresenta duas camadas musculares que se estendem em duas direções distintas, tanto em folhetos circulares ao redor do corpo como na direção longitudinal.

O movimento da minhoca quando rasteja para frente é aproximadamente o seguinte: uma onda de contração dos músculos circulares inicia-se na extremidade anterior, causando afilamento e alongamento do corpo, empurrando a extremidade anterior para frente. A contração circular percorre todo o corpo como uma onda, seguida por uma onda de contração dos músculos

longitudinais.

O movimento da minhoca quando rasteja para frente é, aproximadamente, o seguinte: Uma onda de contração dos músculos circulares inicia-se na extremidade anterior, causando afilamento e alongamento do corpo, empurrando a extremidade anterior para frente. A contração circular percorre todo corpo como uma onda, seguida por uma onda de contração dos músculos longitudinais.

A minhoca se movimenta para frente à medida que as ondas de contração movem-se em sentido retrógrado. E, quando a minhoca se movimenta, os músculos exercem força sobre o conteúdo fluido do animal; os músculos circulares criam uma pressão que provoca o estiramento dos músculos longitudinais e quando esses músculos se contraem, subsequentemente, a pressão distende os músculos circulares e a minhoca se espessa.

Patas de aranha

As aranhas não podem estender suas patas com o auxílio dos músculos, pois não possuem músculos extensores. Fotografias de alta velocidade das aranhas saltadoras dão suporte ao conceito de que a pressão sanguínea está envolvida, pois, no momento do salto, as espículas das patas ficam eretas, exatamente como o fazem quando há um aumento na pressão do fluido no interior da pata. Entretanto, o mecanismo preciso não é completamente entendido (Parry e Brown, 1959b).

Locomoção

Um animal que corre sobre uma superfície horizontal utiliza energia sob três formas principais:

- A movimentação através do ar requer energia para superar a resistência devida ao atrito do ar.

- À medida que o animal corre, seu centro de massa é constantemente levantado, caindo logo em seguida. Trabalho é realizado cada vez que o corpo é levantado, aumentando sua energia potencial, e a maior parte desta é novamente perdida à medida que o centro de massa é abaixado.

- À medida que o animal se movimenta, os membros são constantemente acelerados e novamente desacelerados. Trabalho é necessário para acelerar um membro e fornecer energia cinética; para desacelerar, o membro requer trabalho adicional.

A força mecânica para superar o atrito nas articulações é mínima, mas alguns animais apresentam aumento dos movimentos respiratórios e da atividade de bombeamento do coração.

Entretanto, a quantidade é muito pequena quando comparada com a energia necessária para a movimentação mecânica do corpo.

A corrida ladeira acima a 15° de inclinação causa um aumento insignifi cante no consumo de oxigênio de um animal pequeno, como um camundongo de 30g. Para animais maiores, neste caso o chimpanzé, a corrida ladeira acima aumenta muito o consumo de oxigênio. De forma similar, a corrida ladeira abaixo faz pouca diferença para o camundongo, mas torna o deslocamento muito menos custoso para o chimpanzé [Taylor e col., 1972].

Saltos

Como um salto requer apenas uma única contração dos músculos apropriados, o trabalho realizado durante a partida para o salto e o utilizado para a aceleração é o mesmo em relação à massa corpórea. A conclusão é que animais de constituição isométrica, mas massas diferentes, devem saltar a uma mesma altura, contanto que seus músculos contraiam com a mesma força.

Quanto menor o animal, menor a distância de partida para o salto, e visto que a velocidade de partida deve ser a mesma para todos, o animal menor necessita acelerar mais velozmente seu peso corpóreo. Como há menos tempo disponível para a partida, a potência do músculo precisa ser aumentada de acordo (isto é, o músculo deve contrair muito rapidamente).

A pulga salta utilizando o princípio da catapulta e armazena energia em um pedaço de material elástico (resilina), na base das patas traseiras. A resilina é uma proteína com propriedades muito semelhante à borracha (Weis-Fogh, 1960; Andersen e Weis-Fogh, 1964). Os músculos relativamente lentos são usados para comprimir esse material, que devolve a energia total com uma eficiência próxima a 100%, quando o mecanismo de liberação é disparado. Dessa maneira, o rechaço elástico funciona à semelhança de um estilingue e confere à pulga a necessária aceleração.

O besouro click, como a pulga, é muito pequeno para que os músculos proporcionem a aceleração necessária durante o curto tempo de aceleração. Metade de um milissegundo não é suficiente para a contração muscular e a melhor maneira de obter energia, à velocidade necessária, é armazená-la em uma estrutura elástica.

Vôo

A potência necessária para que um animal seja impulsionado no ar durante o vôo tem dois componentes: deve haver uma força de ascensão (empuxo) equivalente ao seu peso e um impulso para frente equivalente ao arrasto sobre o animal à medida que ele se movimenta no ar. Em animais animais voadores, o empuxo e o impulso para frente são proporcionados pelas superfícies.

A principal força para o vôo de uma ave é provida pelos músculos peitorais, que em todas as aves constituem cerca de 15% da massa corpórea, independentemente do tamanho da ave.

Os músculos responsáveis pelo curso ascendente das asas constituem apenas aproximadamente um décimo da massa total dos músculos do vôo e, desse modo, não podem prover uma fração importante da força necessária para o vôo.

Como um grupo, os beija-flores são diferentes; seus músculos de vôo constituem 25 a 30% da massa corpórea. Os músculos responsáveis pelo curso ascendente das asas constituem cerca de um terço da massa total dos músculos do vôo, indicando que para o vôo pairado, os cursos ascendente e descendente das asas são importantes no fornecimento de potência e, como a ave permanece voando no mesmo lugar, toda a potência é destinada ao soerguimento.

O beija-flor, ao pairar no ar, obtém sustenção durante os cursos ascendente e descendente das asas. O curso descedente é na realidade um batimento na direção anterior (esquerda) e no batimento de retorno (direita), a asa é torcida , invertendo o aerofólio, proporcionando dessa maneira a força de sustentação necessária em ambos os batimentos. O vetor horizontal é invertido de modo que a ave permaneça no mesmo lugar (Stolpe e Zimmer, 1939). Outras aves, como corvos e estorninhos, usam suas asas de modo diferente e pairam no ar de forma que a sustentação seja produzida no curso descendente, mas não no ascendente (Dathe e Oehme, 1978).

Natação

A natação, em princípio, não é muito diferente do vôo, exceto que a maior densidade da água reduz a potência necessária para a sustentação do corpo. De fato, alguns animais nadadores possuem a mesma densidade que a água e nenhuma potência é usada para obter sustentação; toda a potência usada na natação pode ser direcionada para impulsionar o corpo. A densidade e a viscosidade da água maiores são importantes e os peixes não nadam tão rapidamente quanto as aves voam.

Flutuabilidade

Se um animal que nada for mais pesado que a água, parte de seu gasto energético servirá para impedir que afunde e apenas parte estará disponível para a locomoção. Se o animal tivesse a mesma densidade que a água (isto é, possuísse uma flutuabilidade neutra), teria mais energia disponível para se mover.

O problema da flutuabilidade é mais importante para os grandes animais do que para aqueles muito pequenos. Os apêndices, grandes o sufi ciente para funcionar como freios evitando o afundamento, são mecanicamente impossíveis em grandes organismos, que devem, portanto, fazer uso de outros meios.

Uma redução na densidade ou gravidade específica de um organismo é a única solução para que ele se mantenha flutuando, sem envolver um certo grau de ação natatória (isto é, gasto energético).

Podem ser relacionadas cinco formas para reduzir a tendência ao afundamento e levar o organismo a um estado de flutuabilidade neutra:

O princípio básico, o deslizamento entre microfilamentos adjacentes, parece ser o mecanismo universal para a produção de força. Em qualquer animal, exceto os menores, a locomoção depende de forças que atuam sobre elementos esqueléticos, um esqueleto hidráulico ou um rígido, que pode ser interno (p. ex., em vertebrados) ou externo (p. ex., em artrópodos). As adaptações dos animais à locomoção revelam muitos princípios interessantes de biomecânica, incluindo como os animais aquáticos conseguem uma fl utuabilidade neutra, evitando, assim, o gasto de energia para impedir que afundem (Schmidt-Nielsen, 1996).

1 - Redução na quantidade de substâncias pesadas (a exemplo do carbonato de cálcio ou fosfato de cálcio).

2 - Substituição de íons pesados (p. ex., Mg²+ e SO4²- por Na+, Cl ou até mesmo íons mais leves, H+ e por NH4+).

3 - Remoção de íons sem que haja substituição (isto é, o organismo torna-se mais diluído).

4 - Aumento da quantidade de substâncias mais leves que a água, principalmente gorduras e óleos.

5 - Utilização de pneumatóforos, como a bexiga natatória dos peixes.