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quarta-feira, 9 de fevereiro de 2011

Respiração cutânea, traqueal, branquial e pulmonar

A respiração é o processo pelo o qual os organismos absorvem o oxigênio e eliminam dióxido de carbono. A função da respiração é a de levar oxigênio às células que, através das reações da respiração celular, permite a produção de energia e através de tal processo , o organismo se libera do dióxido de cabono que deriva da respiração celular.
Os animais aquáticos captam o oxigênio que é dissolvido na água, os gases são solúveis em água e a solubilidade aumenta de acordo com a temperatura, e os animais terrestres captam o oxigênio em abundância no ar. Mas, com o aumento da altitude o desempenho físico dos seres humanos sofre redução por causa da falta de oxigênio, pois quanto maior a altitude menor será a pressão parcial de oxigênio. A 6.000m a pressão atmosférica é a metade daquela do nível do mar e a pressão do oxigênio passsa, também, a ser a metade. Do ponto de vista fi siológico, os gases mais importantes são oxigênio, dióxido de carbono e o nitrogênio.
Para a maioria dos animais aquáticos, o principal estímulo à respiração é a falta de oxigênio.
O efeito do dióxido de carbono nos invertebrados aquáticos nunca é pronunciado e pode até estar ausente. A tensão de dióxido de carbono na água natural é quase sempre baixa devido a alta solubilidade do dióxido de carbono na água, os animais aquáticos não têm como desenvolver uma alta tensão deste gás. Se esses animais dependessem de um aumento da tensão de dióxido de carbono para o estímulo respiratório, não seria possível assegurar um suprimento adequado de oxigênio. Os animais aquáticos não podem depender de algo tão pouco seguro como a concentração dióxido de carbono; quando a regulação desses animais é regulada em resposta à concentração de oxigênio.
Os peixes, em geral, respondem a uma diminuição do teor de oxigênio, e a resposta às alterações no dióxido de carbono é mínima. Com relação a isso, eles se assemelham aos outros animais aquáticos que aos vertebrados de respiração aérea. De maneira geral, verifi ca-se que os animais de respiração aérea são muito mais sensíveis às alterações do dióxido do que às do oxigênio.
Na maioria das vezes, os insetos são muito sensíveis ao dióxido de carbono.
A difusão é o processo físico responsável pelo movimento de oxigênio do meio externo para as células, é o processo pelo o qual o oxigênio passa de uma zona onde é mais presente (precisamente, o ambiente externo onde tem uma pressão parcial maior) a uma zona onde a pressão parcial é menos abundante (o organismo o qual tem a pressão parcial inferior). A quantidade de gás que se difunde em uma unidade de tempo é proporcional à superfície de troca, em consequência, os organismos pluricelulares possuem estruturas respiratórias, geralmente, muito complexas, formas tais que permitem de desenvolver ampla superfície no menor espaço possível, como as brânquias de muitos animais aquáticos, os pulmões dos mamíferos, os parabrônquios das aves.
Nos vertebrados terrestres, os pulmões são complexos e o ar é trocado devido a movimentos da caixa torácica e do diafragma.
É quase sempre unidirecional o fluxo de água nos organismos aquáticos, porque o fluxo de água para dentro e para fora ou para frente e para trás, uma grande massa de água teria de ser acelerada e desacelerada e gastaria muita energia para as modifi cações na energia cinética da água. Os animais que possuem pulmões utilizam o ar atmosférico, eles não gastam muita energia com o fluxo para dentro e para fora. Porém, os animais de respiração aérea podem usar um fluxo unidirecional de ar. Além da massa do meio respiratório um outro fator que leva a o aumento de trabalho é a viscosidade. A água tem uma viscosidade maior que a do ar, por isto o trabalho para bombear o fluido aumenta. A difusão de oxigênio da respiração no ar tem uma alta velocidade.
A rápida difusão permitem dimensões diferentes nos orgãos respiratórios, pois nos pulmões a distância para a difusão de um gás é maior que nas brânquias dos peixes.
Os órgãos respiratórios são três: brânquias, pulmões e traquéias. As brânquias são pouco adequadas à respiração aérea e somente poucos animais utilizam , dentre eles caranguejos terrestres que possuerm brânquias rígidas e funcionais para a respiração aérea e peixes que captam oxigênio através da pele e das brânquias. Para os anfíbios, que têm pele úmida e vascularizada, as trocas de gases através da pele é muito importante. Os pulmões podem ser de difusão, encontrados nos animais pequenos tais como: caracóis e escorpiões; e de ventilação que são típicos dos vertebrados. As traquéias são orgãos respiratórios dos insetos onde ocorre as trocas gasosas por difusão ou por bombeamento ativo e unidirecional de ar.

Respiração Cutânea
Nos anelídeos as trocas dos gases respiratórios ocorrem através da superfície cutânea, no caso dos poliquetas, anelídeos que vivem no mar, possuem expansões filamentosas as quais fazem com que as superfícies corpórea fiquem amplas. Os anelídeos possuem um pigmento respiratório, a hemoglobina, que circulando no sangue que escorre nos vasos do sistema circulatório, facilita a ligação do oxigênio e o transporte de gás a todo o organismo.
Para os anifíbios as trocas de gases através da pele é importante como no caso de pequenas salamandras que não têm pulmões e a troca de gases respiratórios ocorrem por difusão entre a superfície do corpo e o sangue que passa através de vasos superfi ciais. Nas rãs, o oxigênio é capturado através da pele e dos pulmões, no inverno, quando a tomada de oxigênio é baixa, a pele desses animais transfere mais oxigênio que os pulmões. No verão, quando o consumo de oxigênio é alto, a tomada através dos pulmões aumenta diversas vezes e excede em muito a tomada cutânea. A respiração cutânea nos anifíbios é possível graças ao extrato de muco que deixa constantemente úmida a pele desses animais.
Ao contrário dos anifíbios, os répteis possuem uma pele quase impermeável, mas existem as serpentes marinhas que apesar do pulmão ser o principal órgão de trocas gasosas a pele também tem o seu papel na respiração, como no caso da Pelamis platurus, quando está submersa capta oxigênio através da pele.
Os peixes recorrem à respiração aérea quando a quantidade de oxigênio na água é baixa.
Existem peixes que utilizam a pele para a captação do oxigenio. A enguia, quando está fora da água, obtém dois terços do oxigênio através da pele e o mestre da lama (Periophthalmus) depende principalmente da respirção cutânea.
Muitos insetos aquáticos pequenos realizam as trocas gasosas por difusão através da cutícula que é relativamente fina, mas no interior do animal o transporte dos gases ocorre por meio do sistema traqueal.

Respiração Branquial
Os processos respiratórios ocorrem a nível das brânquias em alguns insetos na fase larval, nas larvas dos de anfíbios, moluscos, crustáceos e peixes. Nos moluscos cefalopodes, bivalves e gastrópodes marinhos, o processo respiratório a nível dos órgãos branquiais especializados; nos gastrópodes pulmonados existe um tipo de pulmão que é um orgão estático, no qual a troca dos gases ocorre por difusão.
Nos crustáceos, as trocas de gases ocorrem nas brânquias que é uma estrutura de aspecto plumoso e ricamente vascularizada. Nesses animais, as brânquias são protegidas pelo cefalotorax.
O sistema branquial nos peixes é sustentado pelos arcos brânquiais, trata-se de uma estrutura cartilaginosa ou ossea. Os peixes utilizam o oxigênio dissolvido na água para respirar. O fl uxo de água que entra pela boca passa através das brânquias, onde é fi ltrada; quando a água está nas brânquias o opercúlo é fechado para ela não sair; e é expulsa pelo movimento do opercúlo que se abre. Quando a água passa de uma parte para outra, da delicada película branquial, o oxigênio é absorvido no sangue e o dióxido de carbono é eliminado. As brânquias são irrigadas por vasos sanguíneo pelos quais escorrem sangue que contém o pigmento respiratório que é a hemoglobina. Nas brânquias, cria-se um fl uxo contracorrente de sangue e de água (doce ou marinha) que permite manter constante os gradientes dos gases respiratórios.

Fluxo contra-corrente nos peixes
Nos peixes, as trocas gasosas ocorrem nas lamelas, provinientes dos fi lamentos branquiais.
Na saida da lamela branquial o sangue encontra água com oxigênio que ainda não foi removido, e então dessa forma o sangue obtém o oxigênio dessa água inspirada, permitindo assim que o conteúdo de oxigênio do sangue atinja o nível mais alto possivel. Durante todo o percurso da água, o oxigênio vai sendo liberado no sangue com o conteúdo baixo de oxigênio. As lamelas serve para captar oxigênio da água ao longo de sua extensão e a água pode deixar a brânquia tem perdido 80 a 90% de seu conteúdo inicial de oxigênio (Hazelhoff e Evenhuis 1952). Essa extração de oxigênio é considerada muito alto ja que os mamíferos removem apenas um quarto do oxigênio presente no ar do pulmão antes que ele seja expirado.
À medida que o sangue fl ui através das lamelas branquiais obtém cada vez mais oxigênio cuja a tensão se aproxima com à da água que entra. Devido a remoção de grande parte do oxigênio, a água que sai tem uma tensão muito mais baixa que a do sangue que deixa a brânquia.
Os fluxos de água e sangue correm em direções opostas. O bombeamento de água sobre as brânquias precisa de energia, o fluxo contra-corrente, que leva a uma maior extração de oxigênio, também reduz o custo energético de bombeamento. Esse tipo de fluxo, ocorre, também, em alguns caranguejos; porém, com menor eficiência na remoção de oxigênio em relação aos peixes.
Alguns insetos que tem a fase larval na água respiram através de um sistema traqueal fechado, que se estende para o interior de apêndices abdominais com uma superfície grande e cutícula fina, esse eficiente sistema respiratório que permite a troca gasosa entre a água e o ar é também chamado de “brânquias”. Essas brânquias são encontradas, dentre outros, nas larvas de efemérides. Em algumas larvas de libélulas, encontram-se brânquias traquéias dentro da luz do reto e a ventilação ocorre devido ao movimento da água para dentro e para fora do animal.
Os anfíbios, como a rã e a salamandra, têm principalmente dois tipos de respiração. Quando são pequenos, no estágio larval, respiram através das brânquias que permitem de pegar oxigênio diretamente da água.

Respiração Traqueal
O sistema respiratório dos insetos é composto por traquéias, são tubos especiais que se comunicam com a superfície do corpo através de pequenas aberturas denominadas espiráculos. O sistema dos tubos é muito complexo; eles se dividem por toda parte do corpo em tubos de calibre cada vez menores até chegar a traquéolas, ramificações mais fi nas. Nas traquéolas está presente o fluido circulante no qual o oxigênio se liga ao pigmento hemocianina. O ar penetra nas traquéias devido aos movimentos do corpo do animal. O sistema traqueal transporta oxigênio para os tecidos e o dióxido de carbono para o lado oposto. Através de mecanismo de fechamento e abertura dos espiráculos ocorre um controle das trocas entre o ar no sistema traqueal e a atmosfera.
Devido ao controle dos espiráculos os insetos não perdem água. Os espiráculos se abrem com maior freqüência quando a temperatura é alta e quando a atividade aumenta e consequentemente a demanda de oxigênio, também, aumenta. Ao contrário dos vertebrados, o sangue dos insetos não tem função direta no transporte de oxigênio, porém a taxa de consumo de oxigênio de uma mariposa e um beija-flor durante o vôo são semelhantes.
Nos insetos grandes e muito ativos, a difusão não é sufi ciente para as trocas gasosas, e o sistema de tubos, as traquéias, são colegados aos sacos aéreos, os quais, tornam-se necessários para a ventilação. Para que a ventilação ocorra é necessário a dilatação dos sacos aéreos que estão conectados com as traquéias maiores, porque quando esses sacos estão comprimidos o ar é expelido.
A ventilação pode ser aumentada durante o vôo devido as variações sincrônicas de pressão e movimentos. mas, parece que o principal estímulo para a ventilação e a função dos espiráculos, é influenciada pelo dióxido de carbono e pela falta de oxigênio.
Uma pequena concentração de dióxido de carbono é sufi ciente para a abertura dos espiráculos, mas não necessariamente todos ao mesmo tempo, porque se uma pequena corrente desse gás for em direção a um determinado espiráculo apenas esse se abrirá, demonstrando, assim, que os espiráculos são independentes um do outro e cada um pode se abrir em diferentes momentos.
Eles são controlados pelo sistema nervoso central e a abertura e o fechamento deles permitem o controle do fluxo do ar pelo sistema traqueal.
Em uma expiração, dos insetos, pode chegar a ser expelido até a metade da capacidade total do sistema, renovando, assim; cerca da metade do volume do sistema respiratório. Um mamífero, em repouso, uma única respiração renova o ar dentro do sistema em aproximadamente um décimo e quando em exercício a renovação é de no máximo dois terços.
Muitos insetos aquáticos possuem apenas os dois últimos espiráculos que funcionam e se abrem para o meio externo e realiza as trocas gasosas, enquanto o animal está na superfície da água. Mas existe pequenos insetos que possuem o sistema traqueal completamente fechado e as trocas gasosas ocorrem através da cutícula quando eles estão submersos.

Respiração filotraqueal ou pulmotraqueal
Ocorre nas aranhas e nos escorpiões.
Consiste num conjunto de tubos que se comunicam com capilares sanguíneos, onde ocorrem as trocas gasosas.
Neste caso o animal possui uma proteína azul, denominada hemocianina. ela apresenta cobre e aumenta a velocidade de transporte do oxigênio.

Respiração Pulmonar
Os peixes pulmonados africano, sul-americano e australiano são os mais estudados entre os peixes de respiração aérea. Além das brânquias, os peixes pulmonados possuem os pulmões, os quais contribuem para as trocas gasosas quando existe pouca água no meio onde esses animais se encontram. O peixe pulmonado africano e o sul-americano trocam uma boa parte do dióxido de carbono através do pulmão e uma boa parte de oxigênio é obtido (os sul-americanos captam uma grande parte do oxigênio através do pulmão).
Na escala evolutiva, os anfíbios representam os primeiros vertebrados que conquistaram a terra. Esse grupo de animal possui o pulmão em forma de saco, nos quais entra o ar que aumenta a superfície. Os pulmões fazem coligação com o nariz e a boca mediante a faringe, a traquéia e dois brônquios, mas grande parte da respiração é do tipo cutânea. As rãs e salamandras, quando se tornam adultas, respiram através dos pulmões, os quais possuem muitos vasos sanguíneos na superfície.
O enchimento pulmonar pode se dar com a utilização de bomba de pressão como nos anfíbios. Quando a rã pega o ar no interior da cavidade bucal ela infla os pulmões fechando a boca e o nariz e pressionando o ar para dentro dos pulmões ao elevar o assoalho da boca. Com esse mecanismo de enchimento a rã pode pegar repetidos volumes de ar, em seqüência, sem deixar o ar sair. Esse animal pode infl ar-se até atingir um tamanho considerável. Mas, o enchimento pulmonar pode também se dar por uma bomba de sucção, como nos mamíferos, pássaros e no interior da cavidade bucal da maioria dos répteis.
O bombeamento positivo, semelhante ao mecanismo dos anfíbios, é encontrado em alguns répteis. Um lagarto do deserto do sudoeste da América do Norte, geralmente se esconde nas fendas de rochas e infla os pulmões e não pode ser retirado, porque ele fica firmemente alojado. Os índios, que caçam para comer, retiram o animail perfurando-o com uma vara pontiaguda.
Para que ocorra o enchimento pulmonar por uma bomba de sucção, o animal deve ter uma cavidade toráxica fechada na pressão durante a inspiração seja menor que a pressão atmosférica.
A contração do diafragma, nos mamíferos, auxilia na inspiração. As aves, também possuem diafragma membranoso preso às paredes do corpo por intermédio de músculos, mas a função é diferente daquela dos mamíferos.
Sabe-se que, em contraste com os anfíbios, os répteis possuem uma pele quase impermeável.
A maioria dos répteis são terrestres e respiram com os pulmões. Mas, nos Testudines aquáticos, uma parte considerável das trocas gasosas é também através de outra parte do corpo, através da pele que o recobre. As serpentes marinhas verdadeiras, são excelentes nadadoras capazes de mergulhar a uma profundidade de até 20m. Quando Pelamis platurus fica submersa, consegue obter até 33% de oxigênio através da pele e excreta dióxido de carbono a uma proporção de mais de 94% do total. Apesar de o pulmão ser o principal órgão de trocas gasosas, nessas serpentes; a pele é fundamental na troca de gases, quando elas a busca de peixes para predar.
As aves possuem um pulmão formado de uma complexa sequência de tubos paralelos chamados de parabrônquios. Esse pulmão particular está ligado a expansões em forma de sacos aéreos recobertos por uma fina membrana e espaços que seguem entre os orgãos internos e através das suas ramifi cações que penetram no interior dos ossos das extremidades e do crânio. Os ossos preenchidos de ar contribuem para as aves ficarem mais leves.
As aves e mamíferos que têm o mesmo tamanho, quando em repouso ou no vôo, consomem quantidades de oxigênio muito parecidas. Nas aves, durante a inspiração, o ar flui para os sacos aéreos; e na expiração o ar sai devido a pressão nos sacos que aumenta.
A presença dos sacos aéreos nas aves é uma das diferenças existentes nos orgãos respiratórios dos mamíferos e das aves. As ramifi cações mais finas dos brônquios dos mamíferos são os alvéolos e do sistema branquial das aves os parabrônquios. Esses parabrônquios permitem a passagem contínua de ar através do pulmão das aves.
Provavelmente, os sacos aéreos das aves funcionam como um fole para movimentar o ar para dentro e para fora. Durante a inspiração, o ar flui para dentro dos sacos, porém, não entra em todos os sacos. Na expiração aumenta a pressão nos sacos e o ar sai.
Experimentos feitos com avestruz pode seguir facilmente as alterações na composição dos gases, porque essa ave respira lentamente. No avestruz, o oxigênio puro, ao invés de ar, quando inalado em uma única respiração apresenta-se nos sacos aéreos caudais no final da respiração.
Provavelmente o oxigênio inalado chega a esses sacos através dos brônquios principais. Nos sacos craniais não existe aumento de oxigênio durante a inalação de oxigênio, mas eles se expandem durante a inspiração, levando a crer que eles recebem ar por outro lugar. Somente no final da segunda inspiração, quando a ave pela segunda vez respira o ar comum, começa a aumentar o oxigênio dentro dos sacos craniais. Isso faz acreditar que o oxigênio estava em algum outro lugar do sistema respiratório, provavelmente, nos sacos caudais e passou através do pulmão para os sacos craniais.
Nos sacos aéreos, as concentrações dos gases são: 4% de dióxido de carbono nos sacos caudais e 6 e 7% nos sacos craniais; a depleção do oxigênio, em relação ao ar atmosférico e dá em quantidade semelhante, de 21% para, aproximadamente, 17%. As evidencias indicam que os sacos craniais e caudais servem como uma câmara de armazenamento do ar proveniente do pulmão, que será exalado na proxima expiração.
O fluxo de ar também pode ser determinado pela colocação de sondas, sensíveis ao fluxo de ar nas diversas passagens.
Experimentos com marrecos indicam os padrões de fluxo, que mostra como se dá o fluxo de uma única massa de ar.
Durante a inspiração, os sacos craniais se expandem, porém não recebem o ar externo inalado, porque a maior parte do ar flui para os sacos caudais. O ar que os sacos craniais recebem são provenientes do pulmão. Durante a expiração, o ar dos sacos caudais flui para o interior do pulmão através
do brônquio principal. Na inspiração seguinte, o ar do pulmão flui para os sacos craniais. Na segunda expiração, o ar dos sacos craniais flui diretamente para o meio externo.
São necessários dois ciclos respiratórios completos para movimentar uma única massa de gás através do sistema respiratório.
Nesse exemplo ficou demonstrado que o ar sempre flui através do pulmão da direção posterior para a anterior e que durante a inspiração e a expiração o ar é movimentado através do pulmão.
Esse padrão de fluxo é semelhante ao fluxo de contra corrente observado nas brânquias dos peixes. Isso permite que o sangue oxigênado que está para sair do pulmão tenha uma tensão de oxigênio mais alta uma que a pressão parcial de oxigênio no ar expirado.
O sangue que está para sair do pulmão encontra-se em troca com o ar que acabou de entrar, pois este ultimo vem dos sacos caudais com alta pressão de oxigênio. A medida que esse ar flui através do pulmão recebe dióxido de carbono e perde oxigênio. O ar entra em contato com sangue a uma baixa tensão de oxigênio fornecendo cada vez mais oxigênio para o sangue, durante todo o percurso. Com esse tipo de fluxo, o sangue pode ficar saturado de oxigênio, sendo ainda capaz de extrair oxigênio do ar pulmonar e liberar mais dióxido de carbono que no caso dos mamíferos.
O fluxo de ar no pulmão das aves é muito mais um fluxo do tipo corrente cruzada, do que um sistema de troca contra corrente ideal. Apesar do sistema de corrente cruzada não ser tão efetivo quanto ao verdadeiro sistema contra- corrente em relação à obtenção do proveito máximo nas trocas gasosas.
Em grandes altitudes, a efetividade do fl uxo unidirecional no pulmão das aves é muito importante.
Experimentos com camundongos e pardais demonstraram que a 6.100m de altitude, os camundongos mal conseguiram rastejar, porém os pardais eram ainda capazes de voar (Tucker, 1968). Esses dois animais têm a mesma massa corpórea, a mesma afi nidade pelo o oxigênio e taxas metabólicas semelhantes. A explicação mais aplausível, pois permite que o sangue remova oxigênio de um ar que tem uma concentração deste gás mais alta que a encontrada no sistema respiratório dos mamíferos. Além disso, por causa do fluxo unidirecional e contínuo através do pulmão, uma quantidade maior de oxigênio pode ser extraída do ar (Schmidt-Nielsen, 1996).
Para compreender melhor o fluxo pulmonar das aves experimentos continuam sendo feitos por especialistas e, aves na natureza têm sido observadas no alto das montanhas do Himalaia, sobrevoando a altitudes nas quais alpinistas mal conseguem andar sem respirar oxigênio.

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